Основные пути и направления эволюции органического мира. Биологический прогресс и регресс. Главные направления эволюции

Вопрос 1. Назовите основные направления эволюции организмов.

Выделяют три главных направления эволюции, каждое из которых ведёт к процветанию группы организмов: 1) ароморфоз (морфофизиологический прогресс); 2) идиоадаптация; 3) общая дегенерация.

Вопрос 2. Приведите примеры ароморфозов у растений.

Примером ароморфоза у покрытосеменных растений могут служить:

Двойное оплодотворение.

Семена лежат внутри плода, а внутри завязи находятся семязачатки.

Образование сосудов.

Вопрос 3. Рассмотрите рисунки 66 и 67. Приведите примеры идиоадаптаций у млекопитающих.

В зависимости от условий обитания и образа жизни многочисленным преобразованиям подвергается пятипалая конечность млекопитающих. Разнообразны формы конечностей у представителей отрядов грызунов и зайцеобразных. Точно так же различия внешнего вида и деталей строения животных, относящихся к отрядам парнокопытных и мозоленогих, вызваны неодинаковыми условиями их существования.

Вопрос 5. Согласны ли вы с утверждением, что общая дегенерация может способствовать биологическому процветанию и успеху? Аргументируйте свой ответ.

Вопрос 6. Какой биологический механизм обеспечивает движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении?

Естественный отбор и конкуренция обеспечивают движение групп организмов в том или ином эволюционном направлении.

Вопрос 7. Можно ли утверждать, что эволюция может носить как прогрессивный, так и регрессивный характер? Ответ обоснуйте.

Данное утверждение верно, так как эволюция может протекать в двух направлениях – прогрессивном и регрессивном. Результатом этого движения является приспособленность организмов к изменяющимся условиям среды.

Существует много гипотез относительно возможных путей происхождения основных царств живой природы. Рассмотрим основные пути исторического развития царств растений и животных, которые являются наиболее изученными с этой точки зрения.

Число видов ныне существующих растений достигает 500 тыс., из них цветковых примерно 300 тыс. видов. Первыми аутотрофами были цианеи и отчасти зеленые водоросли. Их останки находят в породах даже архейского возраста.

В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей. В это же время, по-видимому, появились прикрепленные ко дну водоросли. На поверхности безжизненной суши создается первая почва, возникающая в результате действия абиотических (климатические условия) и биотических (присутствие бактерий и цианей) условий.

В палеозое в царстве растений происходит крупное эволюционное событие – растения выходят на сушу. Однако в первые периоды этой эры растения по-прежнему населяют в основном моря. Встречаются зеленые и бурые водоросли, прикрепленные ко дну, а в толще воды диатомовые, золотистые, эвгленовые. В конце ордовика и начале силур а отмечено появление первых наземных растений – псилофитов, которые покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши. Происходят перестройки в проводящей системе и покровных тканях растений: появляется проводящая сосудистая система со слабо дифференцированной флоемой и ксилемой, кутикула и устьица. Псилофиты оказались более надежно прикрепленными к субстрату с помощью дихотомически разветвленных нижних осей. У некоторых обнаружены примитивные листья. Псилофиты занимали промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями.

Дальнейшая эволюция растений в наземных условиях привела к усилению компактности тела, появлению корней, развитию эпидермальной ткани с толстыми, пропитанными воскоподобными веществами стенками, изменению способов размножения, распространения и т.д.

С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях: гаметофитном и спорофитном. Гаметофитное направление было представлено мхами, спорофитное – остальными растениями. Спорофитная ветвь оказалась более приспособленной к наземному образу жизни. У этих растений постепенно совершенствовались и усложнялись корневая и проводящая системы, покровные и механические ткани. Уже в девоне встречаются пышно разросшиеся леса из хвощей, плаунов, папоротникообразных и древних голосеменных(кордаитов). В карбоне эти леса еще более распространены, а климат увлажненный и равномерно теплый в течение всего года. Растения достигают 40 м высоты.

В этом же периоде находят первые семенные древесные растения из голосеменных, расцвет которых приходится на конец карбона – пермский период. Их отличие от папоротникообразных и плавунообразных – превращение мегаспорангия в семяпочку. Полное освобождение у части растений процесса полового размножения от воды. Так, опыление у голосеменных осуществляется ветром и после оплодотворения семязачаток превращается в семя, а семена имеют приспособления для распространения ветром и животными.

Мезозойская эра характеризуется интенсивными горнообразовательными процессами: появляется Урал, Тянь-Шань, Алтай и др. Продолжается осушение климата, сокращаются площади океанов и морей. В триасе отмечено развитие пустынь, вымирание гигантских папоротников, древовидных хвощей, плаунов. В юрском периоде, на фоне расцвета голосеменных, появляются первые покрытосеменные растения и беннетитовые – прообраз цветковых растений.

Покрытосеменные постепенно распространяются, завоевывая все материки, что связано с наличием у них ряда преимуществ. Покрытосеменные имеют сильно развитую проводящую систему, цветок и плод (зародыш снабжается запасом питательных веществ). В процессе эволюции цветок претерпевает значительные изменения. Преимущество получали растения с перекрестным опылением. Опылители привлекались ароматом нектара, яркой окраской цветка.

Кайнозойскую эру считают временем расцвета покрытосеменных. В начале кайнозоя еще удерживается теплый климат. В неогене и палеогене формируются Анды, Пиренеи, Гималаи, обосабливаются Средиземное, Черное, Каспийское и Аральское моря. Формируются близкие к современным ботанико-географические области. На севере преобладают хвойные, на юге – каштаново-буковые леса с участием секвой и гинкго. Вся Европа была покрыта пышными лесами из таких деревьев как дуб, береза, сосна, каштан, бук, виноград, орех и т.д. Климат теплый и умеренный.

В четвертичном периоде кайнозойской эры (2-3 млн. лет назад) увеличилось количество осадков и наступило оледенение значительной части Земли, вызвавшее вымирание либо отступление теплолюбивой третичной растительности на юг. Появились холодоустойчивые травянистые и кустарниковые растения. На огромных территориях леса сменялись степью, полупустыней и пустыней. Появляется растительность с выраженной сезонностью в цикле развития, складываются современные фитоценозы.

Таким образом, основные черты эволюции царства растений следующие:

1. Переход от гаплоидности к диплоидности. У многих водорослей и мхов все клетки (кроме зиготы) гаплоидны. У папоротников еще представлен самостоятельный гаметофит, но уже у голосеменных и покрытосеменных наблюдается полная редукция гаметофита и переход к диплоидной фазе.

2. Освобождение процесса полового размножения от наличия воды.

3. Дифференциация тела с переходом к наземным условиям: корень, стебель, лист.

4. Специализация опыления (насекомые).

Эволюция растений

Первые живые организмы возникли примерно 3,5 млрд лет назад. Они, по-видимому, питались продуктами абиогенного происхождения и были гетеротрофами. Высокая скорость размножения привела: к возникновению конкуренции за пищу, а следовательно,» к дивергенции. Преимущество получили организмы, способные к автотрофному питанию, - сначала к хемосинтезу, а затем и к фотосинтезу. Около 1 млрд лет назад эукариоты разделились на несколько ветвей, от части которых возникли многоклеточные фотосинтезирующие организмы (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы.

Основные условия и этапы эволюции растении:

• в протерозойской эре широко распространены одноклеточные аэробные организмы (цианобактерии и зеленые водоросли);
• образование почвенного субстрата на суше в конце силурийского периода;
• возникновение многоклеточности, которая делает возможным специализацию клеток в пределах одного организма;
• освоение суши псилофитами;
• от псилофитов в девонском периоде возникла целая группа наземных растений - мхов, плаунов, хвощей, папоротников, размножающихся спорами;
• от семенных папоротников в девоне произошли голосеменные растения. Возникшие необходимые для семенного размножения структуры (например, пыльцевая трубка) освободили половой процесс у растений от зависимости от водной среды. Эволюция шла по пути сокращения гаплоидного гаметофита и преобладания диплоидного спорофита;
• каменноугольный период палеозойской эры отличается большим разнообразием наземной растительности. Распространились древовидные папоротникообразные, образовавшие каменноугольные леса;
• в пермский период древние голосеменные стали господствующей группой растений. В связи с появлением засушливого климата исчезают гигантские папоротники, древовидные плауны;
• в меловом периоде начинается расцвет покрытосеменных, продолжающийся до сего дня.

Основные особенности эволюции растительного мира:

1. переход к преобладанию диплоидного поколения над гаплоидным;
2. развитие женского заростка на материнском растении;
3. переход от сперматозоидов к впрыскиванию мужского ядра через пыльцевую трубку;
4. расчленение тела растений на органы, развитие проводящей сосудистой системы, опорных и защитных тканей;
5. совершенствование органов размножения и перекрестного опыления у цветковых в связи с эволюцией насекомых;
6. развитие семени для защиты эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды;
7. возникновение разнообразных способов распространения семян и плодов.

Эволюция животных

Самые древние следы животных относятся к докембрию (свыше 800 млн лет). Предполагается, что они произошли либо от общего ствола эукариот, либо от одноклеточных водорослей, подтверждением чего является существование эвглены зеленой и вольвокса, способных как к автотрофному, так и к гетеротрофному питанию.

В кембрийском и ордовикском периодах преобладают губки, кишечнополостные, черви, иглокожие, трилобиты, появляются моллюски.

В ордовике появляются бесчелюстные рыбоподобные организмы, а в силуре - рыбы, обладавшие челюстями. От первых челюстноротых возникли лучеперые и кистеперые рыбы. Кистеперые имели в плавниках опорные элементы, из которых позже развились конечности наземных позвоночных. Из этой группы рыб возникли амфибии и затем другие классы позвоночных.

Наиболее древние амфибии - жившие в девоне ихтиостеги. Расцвет амфибий произошел в карбоне.

От амфибий ведут свое начало рептилии, завоевавшие сушу в пермском периоде, благодаря появлению механизма засасывания воздуха в легкие, отказу от кожного дыхания, появления покрывающих тело роговых чешуй и оболочек яиц, защищающих эмбрионы от высыхания и других воздействий среды. Среди рептилий предположительно выделилась группа динозавров, давшая начало птицам.

Первые млекопитающие появились в триасовом периоде мезозойской эры. Основные прогрессивные биологические особенности млекопитающих - вскармливание детенышей молоком, теплокровность, развитая кора головного мозга.

Особенности эволюции животного мира:

1. прогрессивное развитие многоклеточности и, как следствие, специализации тканей и всех систем органов;
2. свободноподвижный образ жизни, который определил выработку различных механизмов поведения, а также относительную независимость онтогенеза от колебаний факторов внешней среды. Развивались и совершенствовались механизмы внутренней саморегуляции организма;
3. возникновение твердого скелета: наружного у ряда беспозвоночных - иглокожих, членистоногих; внутреннего у позвоночных. Преимущества внутреннего скелета заключаются в том, что он не ограничивает увеличение размеров тела.

Прогрессивное развитие нервной системы стало основой для возникновения системы условных рефлексов и совершенствования поведения.

Эволюция животных привела к развитию группового адаптивного поведения, что стало основанием для появления человека.

Главными направлениями биологического прогресса являются 1) арогенез (морфологический прогресс), 2) аллогенез , 3) катагенез (общая деградация)

Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением крупныхизменений строения - ароморфозов. Ароморфоз (от греч. "айро" - поднимаю, "морфо" - форма, образец) - это такое качественное изменение, при котором значительно увеличивается приспособленность группы, повышается ее жизнедеятельность в новых условиях обитания, что дает широкие преимущества данной группе и способствует расширению ее ареала. Например, появление у плоских червей двусторонней симметрии тела и третьего зародышевого листка послужило основой для усложнения в последующих группах животных пищеварительной системы, мускулатуры, кровеносной и выделительной систем, а также возникновения скелета у позвоночных и т. п. Применительно к отдельным группам, например у млекопитающих, ароморфозы обусловили разделение сердца на четыре камеры и дифференцировку двух кругов кровообращения с одновременным увеличением рабочей емкости легких, усложнение головного мозга и органов чувств, а отсюда и развитие сложных реакций поведения, более гибкое приспособление к быстрой смене обстановки. У растений ароморфозы обеспечили переход из водной среды на сушу, от размножения спорами к размножению семенами. Ароморфозы всегда открывают широкий простор дивергентной эволюции и ведут к биологическому прогрессу.

Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся прообретением идиоадаптаций . Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

Основные пути эволюционного процесса (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Ароморфоз - основной путь прогрессивной эволюции, так шла эволюция от одноклеточных к многоклеточным, от двуслойных к трехслойным
Идиоадаптация - эволюция идет вширь на одном уровне организации
Дегенерация - переход на нижеследующий уровень

Типы эволюционных изменений.

К основным типам эволюционных изменений относятся: параллелизм, конвергенция и дивергенция.

Параллелизм - эволюционное изменение, результатом которого является образование сходных признаков у родственных организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели соответствующие приспособления - ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах, в близких климатических условиях (рис. 89).

Конвергенция - тип эволюционного изменения, в результате которого сходные признаки приобретают неродственные организмы (рис. 90). Два или более вида, не связанные близким родством, становятся все более и более похожими друг на друга. Такой тип эволюционных изменений является результатом приспособлений к сходным условиям внешней среды.

Конвергентные изменения затрагивают лишь органы, непосредственно связанные с одними и теми же факторами среды. Очень похожи внешне хамелеоны и лазающие агамы, обитающие на ветвях деревьев, хотя относятся они к разным подотрядам. У сумчатых и плацентарных млекопитающих вследствие сходного образа жизни независимо друг от друга возникли сходные черты строения. Похожи европейский крот и сумчатый крот, сумчатый летун и белка-летяга. Конвергентное сходство наблюдается даже у групп животных, очень далеко отстоящих друг от друга в систематическом положении. У птиц и у бабочек имеются крылья, но происхождение этих органов различно. В первом случае - это измененные конечности, во втором - складки кожи.

Дивергенция - наиболее общий тип эволюционного процесса, основа образования новых систематических групп.

Дивергенция (от лат.divergantia- расхождение) - расходящаяся эволюция. Процесс дивергенции представляют обычно в виде эволюционного древа с расходящимися ветвями (рис. 91). Это образ дивергентной эволюции, или радиации: общий предок дал начало двум или большему количеству форм, которые, в свою очередь, стали родоначальниками многих видов и родов. Дивергенция почти всегда отражает расширение адаптации к новым жизненным условиям. Класс млекопитающих распался на многочисленные отряды, представители которых отличаются по строению, образу жизни, характеру физиологических и поведенческих адаптаций (насекомоядные, рукокрылые, хищные, китообразные и др.).

Главные направления эволюции.

Развитие живой природы шло от простого к сложному и имело прогрессивный характер. Наряду с этим происходило приспособление видов к конкретным условиям жизни, осуществлялась их специализация.

Для понимания исторического развития органического мира важно определить главные линии эволюции. В разработку проблемы эволюции значительный вклад внесли крупные российские ученые А. Н. Северцов и И. И. Шмалъгаузен. Они установили, что главные направления эволюции составляют ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации (рис. 92).

Ароморфоз (от греч.airomorphosis- поднимаю форму) представляет собой такие крупные, масштабные, эволюционные изменения, которые ведут к общему подъему организации, повышают интенсивность жизнедеятельности, но не являются узкими приспособлениями к резко ограниченным условиям существования. Ароморфозы дают значительные преимущества в борьбе за существование, делают возможным переход в новую среду обитания.

К ароморфозам у животных можно отнести появление живорождения, способности к поддержанию постоянной температуры тела, возникновение замкнутой системы кровообращения, а у растений - появление цветка, сосудистой системы, способности к поддержанию и регулированию газообмена в листьях.

Путем ароморфоза возникают в процессе эволюции крупные систематические группы, рангом выше семейства. Ароморфозы способствуют повышению выживаемости и снижению смертности в популяциях. Численность организмов увеличивается, расширяется их ареал, образуются новые популяции , ускоряется формирование новых видов. Все это составляет сущность биологического прогресса, или победы вида (иной систематической единицы) в борьбе за существование.

Идиоадаптация (от греч. idios - своеобразный и лат. adaptatio - приспособление) представляет собой мелкие эволюционные изменения, которые повышают приспособленность организмов к определенным условиям среды обитания. В противоположность ароморфозу идиоадаптация не сопровождается изменением основных черт организации, общим подъемом ее уровня и повышением интенсивности жизнедеятельности организма.

Примеры идиоадаптаций - защитная окраска животных или приспособления некоторых рыб (камбала, сом) к жизни у дна - уплощение тела, окраска под цвет грунта, развитие усиков и прочее. Другой пример - приспособления к полету у некоторых видов млекопитающих (летучие мыши, белки-летяги).

Пример идиоадаптации у растений - многообразные приспособления к перекрестному опылению цветка насекомыми или ветром, приспособления к рассеиванию семян.

Обычно мелкие систематические группы - виды, роды, семейства - в процессе эволюции возникают путем идиоадаптации. Идиоадаптация, так же как и ароморфоз, приводит к увеличению численности вида, расширению ареала, ускорению видообразования, т. е. к биологическому прогрессу.

Многие современные виды охвачены биологическим прогрессом. Например, еще сто лет назад граница распространения зайца-русака на севере доходила до линии С.-Петербург - Казань, а к востоку - до реки Урал. В настоящее время он распространился на севере - до Центральной Карелии и на востоке - до Омска. Сейчас известно около 20 его подвидов.

В природе, наблюдается и биологический регресс. Он характеризуется чертами, противоположными биологическому прогрессу: уменьшением численности; сужением ареала; уменьшением числа видов, популяций. В итоге он часто ведет к вымиранию видов.

Из многочисленных ветвей древнейших земноводных остались только те, которые привели к образованию современных классов земноводных и пресмыкающихся. Исчезли древние папоротникообразные, многие другие группы растений и животных.

С развитием цивилизации человека причины биологического прогресса и биологического регресса все чаще связаны с изменениями, которые человек вносит в ландшафты Земли, нарушая связи живых существ со средой, сложившиеся в процессе эволюции.

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов, нередко вредных для него, и биологического регресса других, нужных и полезных ему. Вспомните появление многих видов насекомых, устойчивых к ядохимикатам, болезнетворных микробов, устойчивых к действию лекарств, бурное развитие сине-зеленых водорослей в сточных водах. При посевах человек вторгается в живую природу, уничтожает на больших площадях множество диких популяций, заменяя их немногочисленными искусственными. Усиленное истребление человеком многих видов ведет к их биологическому регрессу, который грозит им вымиранием. Соотношение путей эволюции. Пути эволюции крупных систематических групп (например, типов и классов) очень сложны. Нередко в развитии этих групп происходит последовательная смена одного пути эволюции другим. Из всех рассмотренных путей достижения биологического прогресса наиболее редки ароморфозы, поднимающие ту или иную систематическую группу на качественно новый, более высокий уровень развития. Ароморфозы можно рассматривать как переломные пункты развития жизни. Для групп, подвергнувшихся соответствующим морфофизиологическим преобразованиям, открываются новые возможности в освоении внешней среды.

За каждым ароморфозом следует множество идиоадаптаций, которые обеспечивают более полное использование всех имеющихся ресурсов и освоение новых местообитаний.

Птицы и млекопитающие заняли господствующее положение среди наземных животных. Приобретение постоянной температуры тела (ароморфоз) позволило им выжить в условиях оледенения и проникнуть далеко в холодные страны, далее эволюция продолжалась путем идиоадаптаций, которые привели к возникновению новых видов, освоивших различные местообитания.

Параллелизм. Конвергенция. Дивергенция. Ароморфоз. Идиоадаптация. Общая дегенерация. Биологический прогрессе. Биологический регресс.

1. Назовите основные характеристики биологического прогресса и биологического регресса. 2. Перечислите главные типы эволюционных изменений, дайте их характеристику. 3. Каковы основные направления эволюции?

Краткое содержание главы

Эволюционная идея состоит в утверждении того, что живые существа постепенно изменяются с течением времени. Ч.Дарвин раскрыл главные движущие силы зволюции: наследственность, изменчивость и естественный отбор .

Наследственность - свойство всех организмов сохранять и передавать свойcтва родителей потомству.

Изменчивость - свойство организмов приобретать новые признаки. Согласно Ч. Дарвину, изменчивость жизненных форм соответствует изменениям условий среды, в которых проходит их жизнь.

Наличие передовых свойств позволяет организмам оказываться победителями в борьбе за существование. Выживая, они имеют преимущество в передаче передовых свойств потомству. Дарвин назвал этот процесс естественным отбором.

Наследственная изменчивость постоянно поддерживается появлением мутаций и генетической рекомбинацией - непрерывным процессом перетасовки генов в процессе образования зигот.

Ученые определяют микроэволюцию как направленные изменения генофонда популяции, характеристикой которого являются частоты встречаемости тех или иных генов. Факторы и механизмы, которыми контролируются изменения генофонда, изучаетпопуляционная генетика.

Естественный отбор уничтожает менее приспособленные генотипы , следствием чего является увеличение приспособленности популяций к условиям среды. Стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих свойств организмов. Движущий отбор способствует изменениям свойств организмов. Дизруптивный отбор ведет к возникновению полиморфизма, обеспечивающего возможность существования в разнообразных условиях среды.

Механизмы репродуктивной изоляции (изолирующие механизмы) приводят к ограничениям обмена генетическим материалом между популяциями. Закрепление репродуктивной изоляции поддерживается естественным отбором. Новый вид может возникнуть вследствие расчленения ареала популяции или группы популяций физическими барьерами. Такой способ появления новых видов называется аллопатрическим видообразованием. Обычно оно наблюдается в периферической части ареала исходного вида. Второй способ видообразования называется симпатрическим. В этом случае изолирующие механизмы одной группы живых существ от другой могут возникать внезапно, в результате хромосомных перестроек в генотипе (например, полиплоидии).

Процесс образования более крупных систематических групп, родов, семейств, отрядов и др. называется макроэволюцией. Макроэволюция происходит за грандиозные промежутки времени и поэтому она недоступна для непосредственного изучения.

В макроэволюции действуют те же процессы: образование фенотипических изменений, борьба за существование, естественный отбор, вымирание наименее приспособленных форм.

В процессе эволюции выделяют следующие характерные типы эволюционных изменений: параллелизм, конвергенция и дивергенция. Основными линиями эволюции являются: ароморфоз, идиоадаптация, дегенерация.

Пути эволюции крупных систематических групп (например, типов и классов) очень сложны. Нередко в развитии этих групп происходит смена одной линии эволюции другой.