Учебная литература для студентов медицинских институтов физиология человека под редакцией чл. Физиология человека под редакцией чл

Безруких М.М., Сонькин В.Д., Фарбер Д.А. Возрастная физиология (физиология развития ребенка) (Документ)

n1.docx

УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Для студентов медицинских институтов

Физиология человека

Под редакцией

Москва «Медицина» 1985
чл. -кор. АМН СССР Г. И. КОСИЦКОГО

ИЗДАНИЕ ТРЕТЬЕ, ПЕРЕРАБОТАННОЕ И ДОПОЛНЕННОЕ

Допущено Главным управлением учебных заведений Министерства здравоохранения СССР в качестве учебника для студентов медицинских институтов

ББК 28.903

Ф50УДК 612(075.8)

Е. Б. БАБСКИЙ В. Д. ГЛЕБОВСКИЙ, А. Б. КОГАН, Г. Ф. КОРОТБКО, Г. И. КОСИЦКИЙ, В. М. ПОКРОВСКИЙ, Ю. В. НАТОЧИН, В. П. СКИПЕТРОВ, Б. И. ХОДОРОВ, А. И. ШАПОВАЛОВ, И. А. ШЕВЕЛЕВ

Рецензент И. Д. Боенко, проф., зав. кафедрой нормальной физиологии Воронежского медицинского института им. Н. Н. Бурденко

Физиология человека/Под ред. Г. И. Косицкого.- Ф50 3-е изд., перераб. и доп.- М.: Медицина, 1985. 544 с, ил.

В пер.: 2 р. 20 к. 150 ООО экз.

Третье издание учебника (второе вышло в 1972 г.) написано в соответствии с достижениями современной науки. Представлены новые факты и концепции, включены новые главы: «Особенности высшей нервной деятельности человека», «Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации», расширены разделы, освещающие вопросы биофизики и физиологической кибернетики. Девять глав учебника написаны заново, остальные в значительной мере переработаны.

Учебник соответствует программе, утвержденной Министерством здравоохранения СССР, и предназначен для студентов медицинских институтов.

2007020000-241 ББК 28.903

039(01)-85

Издательство «Медицина», 1985

П РЕДИСЛОВИЕ

Со времени предыдущего издания учебника «Физиология человека» прошло 12 лет. Не стало ответственного редактора и одного из авторов книги - академика АН УССР Е.Б.Бабского, по руководствам которого изучали физиологию многие поколения студентов.

В состав авторского коллектива настоящего издания вошли известные специалисты соответствующих разделов физиологии: член-корреспондент АН СССР, проф. А.И. Шаповалов и проф. Ю. В. Наточин (заведующие лабораториями Института эволюционной физиологии и биохимии им.И.М.Сеченова АН СССР), проф. В.Д.Глебовский (зав. кафедрой физиологии Ленинградского педиатрического медицинского института), проф. А.Б.Коган (зав. кафедрой физиологии человека и животных и директор института нейрокибернетики Ростовского Государственного Университета), проф. Г. Ф.Коротько (зав. кафедрой физиологии Андижанского медицинского института), проф. В.М.Покровский (зав. кафедрой физиологии Кубанского медицинского института), проф. Б.И.Ходо- ров (зав. лабораторией Института хирургии им. А. В. Вишневского АМН СССР), проф. И. А. Шевелев (зав. лабораторией Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР).

За прошедшее время появилось большое количество новых фактов, воззрений, теорий, открытий и направлений нашей науки. В связи с этим 9 глав в настоящем издании пришлось написать заново, а остальные 10 глав переработать и дополнить. При этом в той мере, в какой это было возможно, авторы пытались сохранить текст этих глав.

Новая последовательность изложения материала, равно как и объединение его в четыре основных раздела продиктованы стремлением придать изложению логическую стройность, последовательность и, насколько это возможно, избежать дублирования материала.

Содержание учебника соответствует программе по физиологии, утвержденной в 1981 году. Учтены и критические замечания в адрес проекта и самой программы, высказанные в постановлении Бюро Отделения физиологии АН СССР (1980 г.) и на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами физиологии медвузов (Суздаль, 1982). В соответствии с программой в учебник введены главы, отсутствующие в предыдущем издании: «Особенности высшей нервной деятельности человека» и «Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации», а также расширены разделы, освещающие вопросы частной биофизики и физиологической кибернетики. Авторы учитывали при этом, что в 1983 году вышел учебник биофизики для студентов медицинских институтов (под ред. проф. Ю.А.Владимирова) и что элементы биофизики и кибернетики изложены в учебнике проф. А.Н.Ремизова «Медицинская и биологическая физика».

Из-*за ограниченного объема учебника пришлось, к сожалению, опустить главу «История физиологии», а также экскурсы в историю в отдельных главах. В главе 1-й даны лишь очерки становления и развития основных этапов нашей науки и показано ее значение для медицины.

Большую помощь в создании учебника оказали наши коллеги. На Всесоюзном совещании в Суздале (1982) была обсуждена и одобрена структура, и высказаны ценные пожелания относительно содержания учебника. Проф. В.П.Скипетровым пересмотрена структура и отредактирован текст 9-й главы и, кроме того, написаны ее разделы, касающиеся свертывания крови. Проф. В. С. Гурфинкелем и Р. С. Персон написан подраздел

6 й «Регуляция движений». Доц. Н. М. Малышенко представила некоторые новые материалы для главы 8. Проф. И.Д.Боенко и его сотрудники высказали много полезных И мрчяний и пожеланий в качестве рецензентов.

Сотрудники кафедры физиологии II МОЛГМИ им-Н. И. Пирогова проф. Л. А. Ми- пютина доценты И. А. Мурашова, С. А. Севастопольская, Т. Е. Кузнецова, к.м.н

Мпнгуш и Л М Попова приняли участие в обсуждении рукописи некоторых глав. Хочется выразить всем указанным товарищам нашу глубокую признательность.

Авторы в полной мере сознают, что в столь трудном деле, каким является создание современного учебника, неизбежны недочеты и поэтому будут благодарны всем, кто выскажет в адрес учебника критические замечания и пожелания.

Член-корреспондент АМН СССР, проф. Г. И. КОСИ1ДКИЙ

Г л а в а 1

ФИЗИОЛОГИЯ И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ

Физиология (от греч. physis - природа и logos - учение) - наука о жизнедеятельности целостного организма и отдельных его частей: клеток, тканей, органов, функциональных систем. Физиология стремится вскрыть механизмы осуществления функций живого организма, их связь между собой, регуляцию и приспособление к внешней среде, происхождение и становление в процессе эволюции и индивидуального развития особи.

Физиологические закономерности основаны на данных о макро- и микроскопической структуре органов и тканей, а также о биохимических и биофизических процессах, протекающих в клетках, органах и тканях. Физиология синтезирует конкретные сведения, полученные анатомией, гистологией, цитологией, молекулярной биологией, биохимией, биофизикой и другими науками, объединяя их в единую систему знаний об организме. Таким образом, физиология является наукой, осуществляющей системный подход, т.е. исследование организма и всех его элементов как систем. Системный подход ориентирует исследователя в первую очередь на раскрытие целостности объекта и обеспечивающих ее механизмов, т.е. на выявление многообразных типов связей сложного объекта и сведение их в единую теоретическую картину.

Объект изучения физиологии - живой организм, функционирование которого как целого представляет собой не результат простого механического взаимодействия составляющих его частей. Целостность организма возникает и не вследствие воздействия некой надматериальной сущности, беспрекословно подчиняющей себе все материальные структуры организма. Подобные трактовки целостности организма существовали и еще существуют в виде ограниченного механистического (метафизического) или не менее ограниченного идеалистического (виталистического) подхода к изучению жизненных явлений. Ошибки, присущие обоим подходам, могут быть преодолены лишь при изучении этих проблем с диалектико-материалистических позиций. Поэтому закономерности деятельности организма как целого можно понять лишь на основе последовательно научного мировоззрения. Со своей стороны изучение физиологических закономерностей дает богатый фактический материал, иллюстрирующий ряд положений диалектического материализма. Связь физиологии и философии, таким образом, является двусторонней.

Физиология и медицина

Раскрывая основные механизмы, обеспечивающие существование целостного организма и его взаимодействие с окружающей средой, физиология позволяет выяснить и исследовать причины, условия и характер нарушений деятельности этих механизмов во время болезни. Она помогает определить пути и способы воздействия на организм, при помощи которых можно нормализовать его функции, т.е. восстановить здоровье. Поэтому физиология является теоретической основой медицины, физиология и медицина неотделимы. Врач оценивает тяжесть заболевания по степени функциональных нарушений, т.е. по величине отклонения от нормы ряда физиологических функций. В настоящее время такие отклонения измеряются и оцениваются количественно. Функциональные (физиологические) исследования являются основой клинической диагностики, а также методом оценки эффективности лечения и прогноза заболеваний. Обследуя больного, устанавливая степень нарушения физиологических функций, врач ставит перед собой задачу вернуть эти функции к норме.

Однако значение физиологии для медицины не ограничивается этим. Изучение функций различных органов и систем позволило моделировать эти функции с помощью приборов, аппаратов и приспособлений, созданных руками человека. Таким путем была сконструирована искусственная почка (аппарат для гемодиализа). На основе изучения физиологии сердечного ритма создан аппарат для электростимуляции сердца, обеспечивающий нормальную сердечную деятельность и возможность возвращения к труду больных с тяжелыми поражениями сердца. Изготовлены искусственное сердце и аппараты искусственного кровообращения (машины «сердце - легкие»), позволяющие выключить сердце пациента на время проведения на сердце сложной операции. Есть аппараты для дефибрилляции, которые восстанавливают нормальную сердечную деятельность при смертельных нарушениях сократительной функции сердечной мышцы.

Исследования в области физиологии дыхания позволили сконструировать аппарат для управляемого искусственного дыхания («железные легкие»). Созданы приборы, при помощи которых можно на длительное время выключить дыхание пациента в условиях операций либо годами поддерживать жизнь организма при поражениях дыхательного центра. Знание физиологических закономерностей газообмена и транспорта газов помогло создать установки для гипербарической оксигенации. Она используется при смертельных поражениях системы крови, а также дыхательной и сердечно-сосудистой систем. На основе законов физиологии мозга разработаны методики ряда сложнейших нейрохирургических операций. Так, в улитку глухого человека вживляют электроды, по которым поступают электрические импульсы из искусственных приемников звука, что в известной мере восстанавливает слух.

Это лишь очень немногие примеры использования законов физиологии в клинике, но значение нашей науки выходит далеко за пределы только лечебной медицины.

Роль физиологии в обеспечении жизни и деятельности человека в различных условиях

Изучение физиологии необходимо для научного обоснования и создания условий здорового образа жизни, предупреждающего заболевания. Физиологические закономерности являются основой научной организации труда в современном производстве. Физиология позволила разработать научное обоснование различных режимов индивидуальных тренировок и спортивных нагрузок, лежащих в основе современных спортивных достижений. И не только спортивных. Если нужно послать человека в космос или опустить его в глубины океана, предпринять экспедицию на северный и южный полюс, достичь вершин Гималаев, освоить тундру, тайгу, пустыню, поместить человека в условия предельно высоких или низких температур, переместить его в различные часовые пояса или климатические условия, то физиология помогает обосновать и обеспечить все необходимое для жизни и работы человека в подобных экстремальных условиях.

Физиология и техника

Знание законов физиологии потребовалось не только для научной организации и повышения призводительности труда. За миллиарды лет эволюции природа, как известно, достигла высочайшего совершенства в конструкции и управлении функциями живых организмов. Использование в технике принципов, методов и способов, действующих в организме, открывает новые перспективы для технического прогресса. Поэтому на стыке физиологии и технических наук родилась новая наука-бионика.

Успехи физиологии способствовали созданию ряда других областей науки.

РАЗВИТИЕ МЕТОДОВ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Физиология родилась как наука экспериментальная. Все данные она получает путем непосредственного исследования процессов жизнедеятельности организмов животных и человека. Родоначальником экспериментальной физиологии был знаменитый английский врач Уильям Гарвей.

«Триста лет тому назад среди глубокого мрака и трудно вообразимой сейчас пута ницы, царившей в представлениях о деятельности животного и человеческого организ мов, но освещенных неприкосновенным авторитетом научного классического наследия, врач Уильям Гарвей подсмотрел одну из важнейших функций организма - кровообра

Щение и тем заложил фундамент новому отделу точного человеческого знания физио

Логии животных», - писал И.П.Павлов. Однако на протяжении двух веков после откры тия кровообращения Гарвеем развитие физиологии происходило медленно. Можно пере числить сравнительно немного основополагающих работ ХУП-ХУШ вв. Это открытие капилляров (Мальпиги), формулировка принципа рефлекторной деятельности нервной системы (Декарт), измерение величины кровяного давления (Хелс), формулировка зако на сохранения материи (М.В.Ломоносов), открытие кислорода (Пристли) и общности процессов горения и газообмена (Лавуазье), открытие «животного электричества», т. е. способности живых тканей генерировать электрические потенциалы (Гальвани), и неко торые другие работы.

Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетий после работ Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также трудностями исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множе-

К. Н. Е. ВВЕДЕНСКИИ

ЛЮДВИГ (1852-1922)

Ство сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока, с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь - диастола, другой раз - наоборот. Во всем разность и сбивчивость».

Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются. Поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1 -2 или, в лучшем случае, 2-3 процесса. Однако, чтобы их анализировать, необходимо установить взаимосвязь этих явлений с другими процессами, которые при таком способе исследования остаются незамеченными. В связи с этим простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.

Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1843 г.

Графическая регистрация физиологичесих процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил получать объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было производить в два этапа. Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные записи - кривые. Анализ полученных данных можно было производить позже, когда внимание экспериментатора уже не отвлекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько (теоретически неограниченное количество) физиологических процессов.

Довольно скоро после изобретения записи артериального давления были предложены методы регистрации сокращения сердца и мыщц (Энгельман), введен способ воздушной передачи (капсула Марея), позволивший записывать иногда на значительном расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движения грудной клетки и брюшной полости, перистальтику и изменение тонуса желудка, кишечника и т.д. Был предложен метод регистрации сосудистого тонуса (плетизмография по Моссо), изменения объема, различных внутренних органов - онкометрия и т.д.

Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление развития физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Классический «второй опыт» Луиджи Гальвани показал, что живые ткани являются источником электрических потенциалов, способных воздействовать на нервы и мышцы другого организма и вызывать-сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столетия единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями {биоэлектрических потенциалов), был нервно-мышечный препарат лягушки. Он помог открыть потенциалы, генерируемые сердцем при его деятельности (опыт Келликера и Мюллера), а также необходимость непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянного сокращения мышц (опыт «вторичного тетануса» Матеучи). Стало ясно, что биоэлектрические потенциалы - это не случайные (побочные) явления в деятельности живых тканей, а сигналы, при помощи которых в организме передаются команды в нервной системе и от нее на мышцы и другие органы и таким образом живые ткани взаимодействуют между собой, используя «электрический язык».

Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических приборов, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборов был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н.Е.Введенский при помощи телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Используя телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т.е. исследовать их путем наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной графической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховен изобрел струнный гальванометр - прибор, позволивший зарегистрировать на фотобумаге электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, - электрокардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог, ученик И.М.Сеченова и И.П.Павлова А.Ф.Самойлов, работавший некоторе время в лаборатории Эйнтховена в Лейдене.

Очень скоро автор получил ответ от Эйнтховена, который писал: «Я точно выполнил Вашу просьбу и прочел письмо гальванометру. Несомненно, он выслушал и принял с удовольствием и радостью все, что Вы написали. Он не подозревал, что сделал так много для человечества. Но на том месте, где Вы говорите, что он не умеет читать, он вдруг рассвирепел... так, что я и моя семья даже взволновались. Он кричал: Что, я не умею читать? Это - ужасная ложь. Разве я не читаю все тайны сердца?» "

Действительно, электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как весьма совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больных сегодня обязаны этому методу своей жизнью.

1 Самойлов А. Ф. Избранные статьи и речи.-М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946, с. 153.

В последующем использование электронных усилителей позволило создать компактные электрокардиографы, а методы телеметрии дают возможность регистрировать ЭКГ у космонавтов на орбите, у спортсменов на трассе и у больных, находящихся в отдаленных местностях, откуда ЭКГ передается по телефонным проводам в крупные кардиологические учреждения для всестороннего анализа.

Объективная графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой важнейшего раздела нашей науки - электрофизиологии. Крупным шагом вперед было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоэлектрических явлений электронные усилители. Советский ученый В. В. Правдич- Неминский впервые зарегистрировал биотоки головного мозга - получил электроэнцефалограмму (ЭЭГ). Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бергером. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, так же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиография) , нервов и других возбудимых тканей и органов. Это позволило проводить тонкую оценку функционального состояния данных органов и систем. Для самой физиологии указанные методы имели также большое значение: они позволили расшифровать функциональные и структурные механизмы деятельности нервной системы и других органов и тканей, механизмы регуляции физиологических процессов.

Важной вехой в развитии электрофизиологии было изобретение микроэлектродов, т.е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти электроды при помощи соответствующих устройств - микроманипулягоров можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. Микроэлектроды дали возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциалов, т.е. процессов, протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими образованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в организме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологических мембран-мембранология - стала важной отраслью физиологии.

Методы электрического раздражения органов и тканей. Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей. Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др., электрическое раздражение по своей природе наиболее близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. Основоположником этого метода был немецкий физиолог Дюбуа-Реймон, предложивший свой знаменитый «санный аппарат» (индукционная катушка) для дозированного электрического раздражения живых тканей.

В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой формы, частоты и силы. Электрическая стимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей. Указанный метод широко применяется и в клинике. Разработаны конструкции различных электронных стимуляторов, которые можно вживлять в организм. Электрическая стимуляция сердца стала надежным способом восстановления нормального ритма и функций этого жизненно важного органа и возвратила к труду сотни тысяч людей. Успешно применяется электростимуляция скелетных мыщц, разрабатываются методы электрической стимуляции участков головного мозга при помощи вживленных электродов. Последние при помощи специальных стереотаксических приборов вводят в строго определенные нервные центры (с точностью до долей миллиметра). Этот метод, перенесенный из физиологии в клинику, позволил излечить тысячи тяжелых неврологически больных и получить большое количество важных данных б механизмах работы человеческого мозга (Н. П. Бехтерева). Мы рассказали об этом не только для того, чтобы дать представление о некоторых методах физиологических исследований, но и чтобы проиллюстрировать значение физиологии для клиники.

Помимо регистрации электрических потенциалов, температуры, давления, механических движений и других физических процессов, а также результатов воздействия этих процессов на организм, в физиологии широко применяются химические методы.

Химические методы в физиологии. Язык электрических сигналов не самый универсальный в организме. Наиболее распространенным является химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности (цепи химических процессов, происходящих в живых тканях) . Поэтому возникла область химии, изучающая эти процессы,- физиологическая химия. Сегодня она превратилась в самостоятельную науку - биологическую химию, данные которой раскрывают молекулярные механизмы физиологических процессов. Физиолог в своих экспериментах широко пользуется химическими методами, равно как и методами, возникшими на стыке химии, физики и биологии. Эти методы породили уже новые отрасли науки, например биофизику, изучающую физическую сторону физиологических явлений.

Физиолог широко использует метод меченных атомов. В современных физиологических исследованиях применяются и другие методы, заимствованные из точных наук. Они дают поистине бесценные сведения при анализе тех или иных механизмов физиологических процессов.

Электрическая запись неэлектрических величин. Значительное продвижение вперед в физиологии сегодня связано с использованием радиоэлектронной техники. Применяют датчики - преобразователи различных неэлектрических явлений и величин (движение, давление, температура, концентрация различных веществ, ионов и т.д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осциллографами. Разработано огромное количество разных типов таких регистрирующих устройств, которые позволяют записать на осциллографе очень многие физиологические процессы. В ряде приборов используются дополнительные воздействия на организм (ультразвуковые или электромагнитные волны, высокочастотные электрические колебания и т.д.). В таких случаях записывают изменение величины параметров этих воздействий, изменяющих те или иные физиологические функции. Преимуществом подобных приборов является то, что преобразователь - датчик можно укрепить не на исследуемом органе, а на поверхности тела. Воздействующие на тело волны, колебания и т.д. проникают в организм и после воздействия на исследуемую функцию или орган регистрируются датчиком. На таком принципе построены, например, ультразвуковые расходомеры, определяющие скорость кровотока в сосудах, реографы и реоплетизмо- графы, регистрирующие изменение величины кровенаполнения различных отделов организма, и многие другие приборы. Преимуществом их является возможность исследования организма в любой момент без предварительных операций. Кроме того, такие исследования не наносят вред организму. Большинство современных методов физиологических исследований в клинике основано на этих принципах. В СССР инициатором использования радиоэлектронной техники для физиологических исследований был академик В. В. Парии.

Значительным преимуществом подобных способов регистрации является то, что физиологический процесс преобразуется датчиком в электрические колебания, а последние могут быть усилены и переданы по проводам или по радио на любое расстояние от исследуемого объекта. Так возникли методы телеметрии, при помощи которых можно в наземной лаборатории регистрировать физиологические процессы в организме космонавта, находящегося на орбите, летчика в полете, у спортсмена на трассе, рабочего во время трудовой деятельности и т.д. Сама регистрация ни в коей мере не мешает деятельности обследуемых.

Однако чем глубже анализ процессов, тем в большей мере возникает потребность в синтезе, т.е. создании из отдельных элементов целой картины явлений.

Задача физиологии заключается в том, чтобы наряду с углублением анализа непрерывно осуществлять и синтез, давать целостное представление об организме как о сис теме.

Законы физиологии позволяют понять реакцию организма (как целостной системы) и всех его подсистем в тех или иных условиях, при тех или иных воздействиях и т.д. Поэтому любой метод воздействия на организм, перед тем как войти в клиническую практику, проходит всестороннюю проверку в физиологических экспериментах.

Метод острого эксперимента. Прогресс науки связан не только с развитием экспериментальной техники и методов исследования. Он в огромной мере зависит и от эволюции мышления физиологов, от развития методологических и методических подходов к изучению физиологических явлений. С начала зарождения и до 80-х годов прошлого столетия физиология оставалась наукой аналитической. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала деятельность их изолированно. Основным методическим приемом аналитической физиологии были эксперименты на изолированных органах, или так называемые острые опыты. При этом, чтобы получить доступ к какому-либо внутреннему органу или системе, физиолог должен был заниматься вивисекцией (живосечением).

Животное привязывали к станку и производили сложную и болезненную операцию. Это был тяжелый труд, но иного способа проникнуть в глубь организма наука не знала. Дело было не только в моральной стороне проблемы. Жестокие пытки, невыносимые страдания, которым подвергался организм, грубо нарушали нормальный ход физиологических явлений и не позволяли понять сущность процессов, протекающих в естественных условиях, в норме. Существенно не помогло и применение наркоза, а также других методов обезболивания. Фиксация животного, воздействие наркотических веществ, операция, кровопотеря - все это совершенно меняло и нарушало нормальное течение жизнедеятельности. Образовался заколдованный круг. Чтобы исследовать тот или иной процесс или функцию внутреннего органа либо системы, нужно было проникнуть в глубь, организма, а сама попытка такого проникновения нарушала течение процессов жизнедеятельности, для изучения которых и предпринимался опыт. Кроме того, исследование изолированных органов не давало представления об их истинной функции в условиях целостного неповрежденного организма.

Метод хронического эксперимента. Величайшей заслугой русской науки в истории физиологии стало то, что один из самых талантливых и ярких ее представителей И. П. Павлов сумел найти выход из этого тупика. И. П. Павлов очень болезненно переживал недостатки аналитической физиологии и острого эксперимента. Он нашел способ, позволяющий заглянуть в глубь организма, не нарушая его целостности. Это был метод хронического эксперимента, проводимого на основе «физиологической хирургии».

На наркотизированном животном, в условиях стерильности и соблюдения правил хирургической техники предварительно проводилась сложная операция, позволявшая получить доступ к тому или иному внутреннему органу, проделывалось «окошечко» в полый орган, вживлялась фистульная трубка или выводился наружу и подшивался к коже проток железы. Сам опыт начинался много дней спустя, когда рана заживала, животное выздоравливало и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличалось от нормального здорового. Благодаря наложенной фистуле можно было длительно изучать течение тех или иных физиологических процессов в естественных условиях поведения.

ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕЛОСТНОГО ОРГАНИЗМА

Общеизвестно, что наука развивается в зависимости от успехов методик.

Павловская методика хронического эксперимента создала принципиально новую науку- физиологию целостного организма, синтетическую физиологию, которая смогла выявить влияние внешней среды на физиологические процессы, обнаружить изменения функций различных органов и систем для обеспечения жизни организма в различных условиях.

С появлением современных технических средств исследования процессов жизнедеятельности стало возможным изучать без предварительных хирургических операций функции многих внутренних органов не только у животных, но иу человека. «Физиологическая хирургия» как методический прием в ряде разделов физиологии оказалась вытесненной современными методами бескровного эксперимента. Но дело не в том или ином конкретном техническом приеме, а в методологии физиологического мышления. И. П. Павловсоздал новую методологию, и физиология развивалась как синтетическая наука и ей органически стал присущ системный подход.

Целостный организм неразрывно связан с окружающей его внешней средой, и поэтому, как писал еще И. М. Сеченов, в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него. Физиология целостного организма изучает не только внутренние механизмы саморегуляции физиологических процессов, но и механизмы, обеспечивающие непрерывное взаимодействие и неразрывное единство организма с окружающей средой.

Регуляция процессов жизнедеятельности, равно как и взаимодействия организма с окружающей средой, осуществляется на основе принципов, общих для процессов регулирования в машинах и на автоматизированных производствах. Изучает эти принципы и законы особая область науки - кибернетика.

Физиология и кибернетика

Кибернетика (от греч. kybernetike - искусство управления) - наука об управлении автоматизированными процессами. Процессы управления, как известно, осуществляются путем сигналов, несущих определенную информацию. В организме такими сигналами являются нервные импульсы, имеющие электрическую природу, а также различные химические вещества.

Кибернетика изучает процессы восприятия, кодирования, переработки, хранения и воспроизведения информации. В организме для этих целей существуют специальные приборы и системы (рецепторы, нервные волокна, нервные клетки и т.д.).

Технические кибернетические устройства позволили создать модели, воспроизводящие некоторые функции нервной системы. Однако работа мозга в целом такому моделированию еще не поддается, и необходимы дальнейшие исследования.

Союз кибернетики и физиологии возник всего лишь три десятка лет назад, но за это время математический и технический арсенал современной кибернетики обеспечил значительные успехи изучения и моделирования физиологических процессов.

Математика и вычислительная техника в физиологии. Одновременная (синхронная) регистрация физиологических процессов позволяет производить количественный анализ их и изучать взаимодействие между различными явлениями. Для этого необходимы точные математические методы, использование которых также знаменовало новую важную ступень в развитии физиологии. Математизация исследований позволяет использовать в физиологии электронно-вычислительные машины. Это не только увеличивает скорость обработки информации, но и дает возможность производить такую обработку непосредственно в момент эксперимента, что позволяет менять его ход и задачи самого исследования в соответствии с получаемыми результатами.

И. П. ПАВЛОВ (1849-1936)
Таким образом, как бы завершился виток спирали в развитии физиологии. На заре возникновения этой науки исследование, анализ и оценка результатов производились экспериментатором одновременно в процессе наблюдения, непосредственно во время самого эксперимента. Графическая регистрация позволила разделить эти процессы во времени и обрабатывать и анализировать результаты после окончания эксперимента. Радиоэлектроника и кибернетика сделали возможным вновь соединить анализ и обработку результатов с проведением самого опыта, но на принципиально иной основе: одновременно исследуется взаимодействие множества различных физиологических процессов и количественно анализируются результаты такого взаимодействия. Это позволило проводить так называемый управляемый автоматический эксперимент, в котором вычислительная машина помогает исследователю не просто анализировать результаты, но и менять ход опыта и постановку задач, равно как и типы воздействия на организм, в зависимости от характера реакций организма, возникающих непосредственно в ходе опыта. Физика, математика, кибернетика и другие точные науки перевооружили физиологию и предоставили врачу могучий арсенал современных технических средств для точной оценки функционального состояния организма и для воздействия на организм.

Математическое моделирование в физиологии. Знание физиологических закономерностей и количественных взаимоотношений между различными физиологическими процессами позволило создать их математические модели. С помощью таких моделей воспроизводят эти процессы на электронно-вычислительных машинах, исследуя различные варианты реакций, т.е. возможных будущих их изменений при тех или иных воздействиях на организм (лекарства, физические факторы или экстремальные условия окружающей среды). Уже сейчас союз физиологии и кибернетики оказался полезным при проведении тяжелых хирургических операций и в других чрезвычайных условиях, требующих точной оценки как текущего состояния важнейших физиологических процессов организма, так и предвидения возможных изменений. Такой подход позволяет значительно повысить надежность «человеческого фактора» в трудных и ответственных звеньях современного производства.

Физиология XX в. имеет существенные успехи не только в области раскрытия механизмов процессов жизнедеятельности и управления этими процессами. Она осуществила прорыв в самую сложную и таинственную область - в область психических явлений.

Физиологическая основа психики - высшая нервная деятельность человека и животных стала одним из важных объектов физиологического исследования.

ОБЪЕКТИВНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

На протяжении тысячелетий было принято считать, что поведение человека определяется влиянием некой нематериальной сущности («души»), познать которую физиолог не в силах.

И. М. Сеченов был первым из физиологов мира, который рискнул представить поведение на основе принципа рефлекса, т.е. на основе известных в физиологии механизмов нервной деятельности. В своей знаменитой книге «Рефлексы головного мозга» он показал, что сколь бы сложными ни казались нам внешние проявления психической деятельности человека, они рано или поздно сводятся лишь к одному - мышечному движению. «Улыбается ли ребенок при виде новой игрушки, смеется ли Гарибальди, когда его гонят за излишнюю любовь к родине, выдумывает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге, дрожит ли девушка при мысли о первом свидании, всегда конечным итогом мысли является одно - мышечное движение», - писал И. М, Сеченов.

Разбирая становление мышления ребенка, И. М. Сеченов шаг за шагом показал, что это мышление формируется в результате воздействий внешней среды, сочетающихся между собой в различных комбинациях, вызывающих образование разных ассоциаций. Наше мышление (духовная жизнь) закономерно формируется под влиянием окружающих условий и мозг представляет собой орган, накапливающий и отражающий эти влияния. Какими бы сложными ни казались нам проявления нашей психической жизни, наш внутренний психологический склад - закономерный итог условий воспитания, воздействий окружающей среды. На 999/1000 психическое содержание человека зависит от условий воспитания, влияний среды в широком смысле слова,- писал И. М. Сеченов, - и лишь, на 1/1000 оно определяется врожденными факторами. Таким образом, на самую сложную область жизненных явлений, на процессы духовной жизни человека был впервые распространен принцип детерминизма - основной принцип материалистического мировоззрения. И. М. Сеченов писал, что когда-нибудь физиолог научится анализировать внешние проявления мозговой деятельности так же точно, как физик умеет анализировать музыкальный аккорд. Книга И. М. Сеченова была гениальным творением, утверждающим материалистические позиции в самых сложных сферах духовной жизни человека.

Сеченовская попытка обосновать механизмы мозговой деятельности была чисто теоретической попыткой. Необходим был следующий шаг - экспериментальные исследования физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности и поведенческих реакций. И этот шаг был сделан И. П. Павловым.

То, что именно И. П. Павлов, а не кто- нибудь иной стал наследником идей И. М. Сеченова и первым проник в основные тайны работы высших отделов мозга, не случайно. К этому привела логика проводимых им экспериментальных физиологических исследований. Изучая процессы жизнедеятельности в организме в условиях естественного поведения животного, И. П. Павлов обратил внимание на важную роль психических факторов, влияющих на все физиологические процессы. От наблюдательности И. П. Павлова не ускользнул тот факт, что слюна,

И (182У-1У05)

Желудочный сок и другие пищеварительные соки начинают v 7

Выделяться у животного не только в момент еды, а задолго до еды, при виде еды, звуке шагов служителя, который обычно кормит животное. И. П. Павлов обратил внимание на то, что аппетит, страстное желание еды является столь же мощным сокоотделительным агентом, как и сама еда. Аппетит, желание, настроение, переживания, чувства - все это были психические явления. До И. П. Павлова физиологами они не изучались. И. П. Павлов же увидел, что игнорировать эти явления физиолог не вправе, так как они властно вмешиваются в течение физиологических процессов, меняя их характер. Поэтому физиолог обязан был их изучать. Но как? До И. П. Павлова эти явления рассматривались наукой, которая называется зоопсихология.

Обратившись к этой науке, И. П. Павлов должен был отойти от твердой почвы физиологических фактов и войти в область бесплодных и беспочвенных гаданий относительно кажущегося психического состояния животных. Для объяснения поведения человека правомерны методы, используемые в психологии, ибо человек всегда может сообщить о своих чувствах, настроениях, переживаниях и т.д. Зоопсихологи слепо переносили на животных данные, полученные при обследовании человека, и также говорили о «чувствах», «настроениях», «переживаниях», «желаниях» и т.д. у животного, не имея возможности проверить, так это или нет. Впервые в павловских лабораториях по поводу механизмов одних и тех же фактов возникало столько мнений, сколько наблюдателей видело эти факты. Каждый из них трактовал их по-своему, и не было возможности проверить правильность любой из трактовок. И. П. Павлов понял, что подобные трактовки бессмысленны и поэтому сделал решительный, поистине революционный шаг. Не пытаясь гадать о тех или иных внутренних психических состояниях животного, он начал изучать поведение животного объективно, сопоставляя те или иные воздействия на организм с ответными реакциями организма. Этот объективный метод позволил выявить законы, лежащие в основе поведенческих реакций организма.

Метод объективного изучения поведенческих реакций создал новую науку - физиологию высшей нервной деятельности с ее точным знанием процессов, происходящих в нервной системе при тех или иных воздействиях внешней среды. Эта наука много дала для понимания сущности механизмов психической деятельности человека.

Созданная И. П. Павловым физиология высшей нервной деятельности стала естественнонаучной основой психологии. Она стала естественнонаучной основой ленинской теории отражения, имеет важнейшее значение в философии, медицине, педагогике и во всех тех науках, которые так или иначе сталкиваются с необходимостью изучать внутренний (духовный) мир человека.

Л. Л. ОРБЕЛИ (1882-1958)

А. А. УХТОМСКИИ (1875-1942)
Значение физиологии высшей нервной деятельности для медицины. Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности имеет огромное практическое значение. Известно, что больного излечивают не только лекарства, скальпель или процедура, но и слово врача, доверие к нему, страстное желание выздороветь. Все эти факты были известны еще Гиппократу и Авиценне. Однако на протяжении тысячелетий они воспринимались как доказательство существования могучей, «данной богом души», подчиняющей себе «бренное тело». Учение И. П. Павлова сорвало покров таинственности с этих фактов. Стало ясно, что казавшееся волшебным воздействие талисманов, колдуна или заклинаний шамана представляет собой не что иное, как пример влияния высших отделов мозга на внутренние органы и регуляцию всех процессов жизнедеятельности. Характер этого влияния определяется воздействием на организм окружающих условий, важнейшим из которых для человека являются социальные условия - в частности обмен мыслями в человеческом обществе с помощью слова. И. П. Павлов впервые в истории науки показал, что сила слова в том, что слова и речь представляют собой особую систему сигналов, присущую лишь человеку, закономерно изменяющую поведение, психический статус. Павловское учение изгнало идеализм из самого последнего, казалось бы, неприступного убежища - представления о данной богом «душе». Оно вложило в руки врача могучее оружие, дав ему возможность правильно пользоваться словом, показав важнейшую роль морального воздействия на больного для успеха лечения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

И. П. Павлова с полным правом можно считать основателем современной физиологии целостного организма. Крупный вклад в ее развитие внесли и другие выдающиеся советские физиологи. А. А. Ухтомский создал учение о доминанте как об основном принципе деятельности центральной нервной системы (ЦНС). JI. А. Орбели основал эволю-

П. К. АНОХИН (1898-1974)

К. М. БЫКОВ (1886-1959)

Л. С. ШТЕРН (1878-1968)

И. С. БЕРИТАШВИЛИ (1885-1974)
ционную физиологию. Ему принадлежат основополагающие работы об адаптационно- трофической функции симпатической нервной системы. К. М. Быков выявил наличие условнорефлскторной регуляции функций внутренних органов, показав, что вегетативные функции не являются автономными, что они подчинены влияниям высших отделов центральной нервной системы и могут изменяться под действием условных сигналов. Для человека важнейшим условным сигналом является слово. Этот сигнал способен изменять деятельность внутренних органов, что имеет важнейшее значение для медицины (психотерапии, деонтологии и т. д.).

П. К. Анохин разработал учение о функциональной системе - универсальной схеме регуляции физиологических процессов и поведенческих реакций организма.

Крупнейший нейрофизиолог И. С. Беритов (Верит ашвили) создал ряд оригинальных направлений в физиологии нервно-мышечной и центральной нервной систем. JI. С. Штерн - автор учения о гематоэн- цефалогическом барьере и гистогематических барьерах - регуляторах непосредственной внутренней среды органов и тканей. В. В. Ларину принадлежат крупные открытия в области регуляции сердечно-со- судиетой системы (рефлекс Ларина). Он является основателем космической физиологии и инициатором внедрения в физиологические исследования методов радиоэлектроники, кибернетики, математики. Э. А. Ас- ратян создал учение о механизмах компенсации нарушенных функций. Он автор ряда фундаментальных работ, развивающих основные положения учения И. П. Павлова. В. Н. Черниговский разработал учение В. В. об интерорецепторах.

ПАРИН Советским физиологам принадлежит приоритет в

Создании искусственного сердца (А. А. Брюхоненко), записи ЭЭГ (В. В. Правдич-Неминский), создании таких важных и новых направлений в науке, как космическая физиология, физиология труда, физиология спорта, исследовании физиологических механизмов адаптации, регуляции и внутренних механизмов осуществления многих физиологических функций. Эти и многие другие исследования имеют первостепенное значение для медицины.

Знание процессов жизнедеятельности, осуществляющихся в различных органах и тканях, механизмов регуляции жизненных явлений, понимание сущности физиологических функций организма и процессов, осуществляющих взаимодействие его с окружающей средой, представляют собой фундаментальную теоретическую основу, на которой базируется подготовка будущего врача.

Раздел I

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

ВВЕДЕНИЕ

Каждая из ста триллионов клеток организма человека отличается чрезвычайно сложной структурой, способностью к самоорганизации и многостороннему взаимодействию с другими клетками. Число процессов, осуществляемых каждой клеткой, и количество перерабатываемой при этом информации намного превосходят то, что сегодня имеет место на каком-нибудь крупном производственном комбинате. Тем не менее клетка представляет собой лишь одну из сравнительно элементарных подсистем в сложной иерархии систем, формирующих живой организм.

Все эти системы являются в высшей степени упорядоченными. Нормальная функциональная структура любой из них и нормальное существование каждого элемента системы (в том числе каждой клетки) возможны благодаря непрерывному обмену информацией между элементами (и между клетками).

Обмен информацией происходит посредством прямого (контактного) взаимодействия между клетками, в результате транспорта веществ с тканевой жидкостью, лимфой и кровью (гуморальная связь - от лат. humor - жидкость), а также при передаче от клетки к клетке биоэлектрических потенциалов, что представляет самый быстрый способ передачи информации в организме. У многоклеточных организмов развилась специальная система, обеспечивающая восприятие, передачу, хранение, переработку и воспроизведение информации, закодированной в электрических сигналах. Это - нервная система, достигшая у человека наивысшего развития. Чтобы понять природу биоэлектрических явлений, т. е. сигналов, при помощи которых нервная система осуществляет передачу информации, необходимо прежде всего рассмотреть некоторые стороны общей физиологии так называемых возбудимых тканей, к которым относятся нервная, мышечная и железистая ткани.

Глава 2

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Все живые клетки обладают раздражимостью, т. е. способностью под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния физиологического покоя в состояние активности. Однако термин «возбудимые клетки» применяют лишь по отношению к нервным, мышечным и секреторным клеткам, способным в ответ на действие раздражителя генерировать специализированные формы колебаний электрического потенциала.

Первые данные о существовании биоэлектрических явлений («животное электричество») были получены в третьей четверти XVIII в. при. изучении природы электрического разряда, наносимого некоторыми рыбами при защите и нападении. Многолетний научный спор (1791 -1797) между физиологом JI. Гальвани и физиком А. Вольта о природе «животного электричества» завершился двумя крупными открытиями: были установлены факты, свидетельствующие о наличии электрических потенциалов в нервной и мышечной тканях, и открыт новый способ получения электрического тока при помощи разнородных металлов - создан гальванический элемент («вольтов столб»). Однако первые прямые измерения потенциалов в живых тканях стали возможны только после изобретения гальванометров. Систематическое исследование потенциалов в мышцах и нервах в состоянии покоя и возбуждения было начато Дюбуа-Реймоном (1848). Дальнейшие успехи в изучении биоэлектрических явлений были тесно связаны с усовершенствованием техники регистрации быстрых колебаний электрического потенциала (струнные, шлейфные и катодные осциллографы) и методов их отведения от одиночных возбудимых клеток. Качественно новый этап в изучении электрических явлений в живых тканях - 40-50-е годы нашего века. С помощью внутриклеточных микроэлектродов удалось произвести прямую регистрацию электрических потенциалов клеточных мембран. Успехи электроники позволили разработать методы изучения ионных токов, протекающих через мембрану при изменениях мембранного потенциала или при действии на мембранные рецепторы биологически активных соединений. В последние годы разработан метод, позволяющий регистрировать ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы.

Различают следующие основные виды электрических ответов возбудимых клеток: локальный ответ; распространяющийся потенциал действия и сопровождающие его следовые потенциалы; возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы; генераторные потенциалы и др. В основе всех этих колебаний потенциала лежат обратимые изменения проницаемости клеточной мембраны для определенных ионов. В свою очередь изменение проницаемости является следствием открывания и закрывания существующих в клеточной мембране ионных каналов под влиянием действующего раздражителя.

Энергия, используемая при генерации электрических потенциалов, запасена в покоящейся клетке в виде градиентов концентраций ионов Na + , Са 2+ , К + , С1~ по обе стороны поверхностной мембраны. Указанные градиенты создаются и поддерживаются работой специализированных молекулярных устройств, так называемых мембранных ионных насосов. Последние используют для своей работы энергию обмена веществ, выделяющуюся при ферментативном расщеплении универсального клеточного донатора энергии - аде- нозинтрифосфорной кислоты (АТФ).

Изучение электрических потенциалов, сопровождающих процессы возбуждения и торможения в живых тканях, имеет важное значение как для понимания природы этих процессов, так и для выявления характера нарушений деятельности возбудимых клеток при различных видах патологии.

В современной клинике особенно широкое распространение получили методы регистрации электрических потенциалов сердца (электрокардиография), мозга (электроэнцефалография) и мышц (электромиография).

ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ

Термином «мембранный потенциал» (потенциал покоя) принято называть трансмембранную разность потенциалов; существующую между цитоплазмой и окружающим клетку наружным раствором. Когда клетка (волокно) находится в состоянии физиологического покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль. У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -90 мВ.

Чтобы измерить потенциал покоя и проследить его изменения, вызываемые тем или иным воздействием на клетку, применяют технику внутриклеточных микроэлектродов (рис. 1).

Микроэлектрод представляет собой микропипетку, т. е. тонкий капилляр, вытянутый из стеклянной трубочки. Диаметр его кончика около 0,5 мкм. Микроиипетку заполняют солевым раствором (обычно 3 М К.С1), погружают в него металлический электрод (хлорированную серебряную проволочку) и соединяют с электроизмерительным прибором - осциллографом, снабженным усилителем постоянного тока.

Микроэлектрод устанавливают над исследуемым объектом, например скелетной мышцей, а затем при помощи микроманипулятора - прибора, снабженного микрометрическими винтами, вводят внутрь клетки. Электрод обычных размеров погружают в нормальный солевой раствор, в котором находится исследуемая ткань.

Как только микроэлектрод прокалывает поверхностную мембрану клетки, луч осциллографа сразу же отклоняется от своего исходного (нулевого) положения, обнаруживаятем самым существование разности потенциалов между поверхностью и содержимым клетки. Дальнейшее продвижение микроэлектрода внутри протоплазмы на положении луча осциллографа не сказывается. Это свидетельствует о том, что потенциал действительно локализуется на клеточной мембране.

При удачном введении микроэлектрода мембрана плотно охватывает его кончик и клетка сохраняет способность функционировать в течение нескольких часов, не проявляя признаков повреждения.

Существует множество факторов, меняющих потенциал покоя клеток: приложение электрического тока, изменение ионного состава среды, воздействие некоторых токсинов, нарушение кислородного снабжения ткани и т. д. Во всех тех случаях, когда внутренний потенциал уменьшается (становится менее отрицательным), говорят о деполяризации мембраны; противоположный сдвиг потенциала (увеличение отрицательного заряда внутренней поверхности клеточной мембраны) называют гиперполяризацией.

природа потенциала покоя

Еще в 1896 г. В. Ю. Чаговец высказал гипотезу об ионном механизме электрических потенциалов в живых клетках и сделал попытку применить для их объяснения теорию электролитической диссоциации Аррениуса. В 1902 г. Ю. Бернштей-ном была развита мембранно-ионная теория, которую модифицировали и экспериментально обосновали Ходжкин, Хаксли и Катц (1949-1952). В настоящее время последняя теория пользуется всеобщим признанием. Согласно указанной теории, наличие электрических потенциалов в живых клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na + , К + , Са 2+ и С1~ внутри и вне клетки и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.

Осциллограф

Рис. I. Измерение потенциала покоя мы- шечного во.юкна (А) с гюмотью внутриклеточного микроэлектрода (схема).

М - м»кроэлектрод; И - инднффератный злектрол. Луч на экран? осциллографа (G) показывает, что до прокола мембраны ми к- роэлектродом разность потенциала между М и И была ранни нулю. В момент прокола (показан стрелкой) обнаружена раз ноет ь потенциалов, указывающая, что внутренняя сторона мембраны заряжена шктроотри- цагельнп по отношению к сс наружной по- верхностн.
Из данных табл. 1 видно, что содержимое нервного волокна богато К + и органическими анионами (практически не проникающими через мембрану) и бедно Na + и С1~.

мВ.
Концентрация К + в цитоплазме нервных и мышечных клеток в 40-50 раз выше, чем в наружном растворе, и если бы мембрана в покое была проницаема только для этих ионов, то потенциал покоя соответствовал бы равновесному калиевому потенциалу (EJ, рассчитанному по формуле Нернста:

■""х-

Где R - газовая постоянная, F - число Фарадея, Т -абсолютная температура, Ко - концентрация свободных ионов калия в наружном растворе, Кг - их концентрация в цитоплазме

Предисловие
Глава 1. Физиология и ее значение для медицины. Г. И. Косицкий
Развитие методов физиологических исследований
Заключение
РАЗДЕЛ I. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 2. Физиология возбудимых тканей. Б. И Ходоров
Потенциал покоя
Потенциал действия
Механизмы раздражения клетки (волокна) электрическим током
Глава 3. Мышечное сокращение. Б. И. Ходоров
Скелетные мышцы
Гладкие мышцы
Глава 4. Проведение нервного импульса и нервно-мышечная передача. Б. И. Ходоров
Проведение нервного импульса
Нервно-мышечная передача
Трофическая функция двигательных нервных волокон и их окончаний
Особенности нервно-мышечной передачи возбуждения и гладких мышцах
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ II. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ.
Введение Г. И. Косицкий
Глава 5. Общая физиология центральной нервной системы. А. И. Шаповалов
Нейронная теория
Механизмы связи между нейронами
Процесс высвобождения медиатора
Химические медиаторы
Возбуждение в центральной нервной системе
Торможение в центральной нервной системе
Интеграция синаптических влияний
Рефлекторная деятельность ЦHC
Объединение нейронов в нервный центр
Глава 6. Частная физиология центральной нервной системы. А. И. Шаповалов
Спинной мозг
Задний мозг
Средний мозг
Мозжечок
Промежуточный мозг
Передний мозг
Кора больших полушарий
Координация движений. В. С. Гурфинкель и Р. С. Персон
Кровоснабжение мозга и ликвор. Е. Б. Бабский
Глава 7. Нервная регуляция вегетативных функций. Е. Б. Бабский и Г. И. Косицкий
Общий план строения и основные физиологические свойства вегетативной нервной системы
Вегетативная иннервация тканей и органов
Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций
Глава 8. Гормональная регуляция физиологических функций. Г. И. Косицкий
Внутренняя секреция гипофиза
Внутренняя секреция щитовидной железы
Внутренняя секреция околощитовидных желез
Внутренняя секреция поджелудочной железы
Внутренняя секреция надпочечников
Внутренняя секреция половых желез
Гормоны плаценты
Внутренняя секреция эпифиза
Тканевые гормоны
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ III. ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА; СИСТЕМЫ И ОРГАНЫ. ПРОЦЕССЫ, УЧАСТВУЮЩИЕ В ПОДДЕРЖАНИИ ЕЕ ПОСТОЯНСТВА.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 9. Физиология системы крови. Г. И. Косицкий
Состав, количество и физико-химические свойства крови
Свертывание крови. В. П. Скипетров
Группы крови
Форменные элементы крови
Кроветворение и регуляция системы крови
Глава 10. Кровообращение. Е. Б. Бабский, А. А. Зу6ков, Г. И. Косицкий
Деятельность сердца
Кровеносные сосуды
Глава 11. Дыхание. В. Д. Глебовский, Г. И. Косицкий
Внешнее дыхание
Обмен газов в легких
Транспорт газов кровью
Обмен газов в тканях
Регуляция дыхания
Глава 12. Пищеварение. Е. Б. Бабский, Г. Ф. Коротько
Физиологические основы голода и насыщения
Сущность пищеварения и классификация пищеварительных процессов
Пищеварение в полости рта
Пищеварение в желудке
Пищеварение в тонком кишечнике
Пищеварение в толстом кишечнике
Периодическая деятельность органов пищеварения
Всасывание
Глава 13. Обмен веществ и анергии. Питание. Е. Б. Бабский, В. М. Покровский
Обмен веществ
Превращение энергии и общий обмен веществ
Питание
Глава 14. Терморегуляция. Е. Б. Бабский, В. М. Покровский
Глава 15. Выделение. Ю. В. Наточин
Почки и их функция
Процесс мочеобразования
Гомеостатическая функция почек
Мочевыведение и мочеиспускание
Последствия удаления почки и искусственная почка
Возрастные особенности структуры и функции почек
Заключение. Г. И. Косицкий
РАЗДЕЛ IV. ВЗАИМООТНОШЕНИЕ ОРГАНИЗМА И ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ.
Введение. Г. И. Косицкий
Глава 16. Физиология анализаторов. Е. Б. Бабский, И. А. Шевелев
Общая физиология анализаторов
Частная физиология анализаторов
Глава 17. Высшая нервная деятельность. Е. Б. Бабский, А. Б. Коган
Общая характеристика и свойства условных рефлексов
Методика изучения условных рефлексов
Механизмы замыкания временной связи
Торможение условных рефлексов
Анализ и синтез раздражений в коре большого мозга
Типы высшей нервной деятельности, неврозы
Глава 18. Особенности высшей нервной деятельности человека. Е. Б. Бабский, Г. И. Косицкий
Первая и вторая сигнальные системы
Механизмы целенаправленной, деятельности человека
Физиология сна
Взаимоотношения между процессами высшей нервной деятельности, обеспечивающими возникновение сознания и подсознания
Физиология эмоций
Глава 19. Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации. Г. И. Косицкий
Физиология физического труда
Физиологические особенности нервно-напряженного труда
Утомление и физиологические меры его предупреждения
Механизмы тренировки
Механизмы адаптации
Заключение. Г. И. Косицкий
Приложение. Основные количественные физиологические показатели
Список литературы
Предметный указатель

МЕТОДЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Физиология – наука, изучающая механизмы функционирования организма в его взаимосвязи с окружающей средой (эта наука о жизнедеятельности организма), физиология – наука экспериментальная и основными методами физиологической науки являются экспериментальные методы. Однако физиология как наука зародилась внутри медицинской науки еще до нашей эры в Древней Греции в школе Гиппократа, когда основным методом исследования был метод наблюдения. Выделилась физиология в самостоятельную науку в XV веке благодаря исследованиям Гарвея и ряда других ученых естествоиспытателей, и, начиная с конца XV – начала XVI веков, основным методом в области физиологии являлся метод эксперимента. И.Н. Сеченовым и И.П. Павловым был внесен значительный вклад в развитие методологии в области физиологии, в частности в разработке хронического эксперимента.

Литература:

1. 
   Физиология человека. Косицкий
2. 
   Корбков. Нормальная физиология.
3. 
   Зимкин. Физиология человека.
4. 
   Физиология человека под ред. Покровского В.Н., 1998 г.
5. 
   Физиология ВНД. Коган.
6. 
   Физиология человека и животных. Коган. 2 т.
7. 
   Под ред. Ткаченко П.И. Физиология человека. 3 т.
8. 
   Под ред. Ноздрочева. Физиология. Общий курс. 2 т.
9. 
   Под ред. Кураева. 3 т. Переводной учебник? физиологии человека.

Метод наблюдения – самый древний, зародился в Др. Греции, хорошо развит был в Египте, на Др. Востоке, в Тибете, в Китае. Суть этого метода заключается в длительном наблюдении изменений функций и состояний организма, фиксирование этих наблюдений и по возможности сопоставление визуальных наблюдений с изменениями организма после вскрытия. В Египте при мумифицировании трупы вскрывались, наблюдения жреца за больным: изменения кожных покровов, глубина и частота дыхания, характер и интенсивность выделений из носа, ротовой полости, а также объем и цвет мочи, ее прозрачность, количество и характер выделяемого кала, его цвет, частота пульса и другие показатели, которые сопоставлялись с изменениями во внутренних органах, фиксировались на папирусе. Таким образом уже по изменению выделяемых организмом кала, мочи, мокроты и т.д. можно было судить о нарушении функций того или иного органа, например, если кал белого цвета допустимо предполагать нарушение функций печени, если кал черного или темного цвета, то возможно предположить желудочного или кишечное кровотечение. Дополнительным критерием служили изменения цвета и тургора кожи, отечность кожи, ее характер, окраска склера, потливость, дрожь и т.д.

Гиппократ к наблюдаемым признакам относил характер поведения. Благодаря своим тщательным наблюдениям им было сформулировано учение о темпераменте, согласно которому все человечество по особенностям поведения делится на 4 типа: холерики, сангвиники, флегматики, меланхолики, однако Гиппократ ошибся в физиологическом обосновании типов. В основу каждого типа им было положено соотношение основных жидкостей организма: сангви – кровь, флегма – тканевая жидкость, холеа – желчь, меланхолеа – черная желчь. Научное теоретическое обоснование темпераментов было дано Павловым в результате длительных экспериментальных исследований и оказалось, что в основе темперамента лежит не соотношение жидкостей, а соотношение нервных процессов возбуждения и торможения, степень их выраженности и преобладание одного процесса над другим, а также скорость смены одного процесса другими.

Метод наблюдения широко используется в физиологии (особенно в психофизиологии) и в настоящее время метод наблюдения сочетается с методом хронического эксперимента.

Метод эксперимента . Физиологический эксперимент в отличие от простого наблюдения – это целенаправленное вмешательство в текущее отправление организма, рассчитанное на выяснение природы и свойств его функций, их взаимосвязей с другими функциями и с факторами внешней среды. Также вмешательство часто требует хирургической подготовки животного, которое может носить: 1) острую (вивисекционную, от слова vivo – живое, sekcia – секу, т.е. секу по живому), 2) хроническую (экспериментально-хирургическую) формы.

В связи с этим эксперимент подразделяют на 2 вида: острый (вивисекция) и хронический. Физиологический эксперимент позволяет ответить на вопросы: что происходит в организме и как происходит.

Вивисекция представляет собой форму эксперимента, проводимую на обездвиженном животном. Впервые вивисекция начала применятся в средние века, но широко стала внедряться в физиологическую науку в эпоху Возрождения (XV-XVII в). Наркоз в то время не был известен и животное жестко фиксировалось за 4 конечности, при этом оно испытывало мучения и издавало душераздирающие крики. Эксперименты проводились в в специальных комнатах, которые народ окрестил «дьявольскими». Это послужило причиной появления философских групп и течений. Анимализм (течения, пропагандирование гуманного отношения к животным и выступление за прекращение издевательств над животными, анимализм пропагандируется в настоящее время), витализм (ратовало за то, не проводились эксперименты на ненаркотизированных животных и волонтерах), механицизм (отожествляли правильно протекающие в животном с процессами в неживой природе, ярким представителем механицизма был французский физик, механик и физиолог Рене Декарт), антропоцентризм.

Начиная с XIX века в остром эксперимента стали применять наркоз. Это привело к нарушению процессов регуляции со стороны высших отростков ЦНС, в результате нарушается целостность реагирования организма и его связь с внешней средой. Такое применение наркоза и хирургическая травля при вивисекции вносит в острый эксперимент неконтролируемые параметры, которые трудно учесть и предвидеть. Острый эксперимент, как и любой экспериментальный метод, имеет свои достоинства: 1) вивисекция – один из аналитических методов, дает возможность моделировать разные ситуации, 2) вивисекция дает возможность получать результаты в относительно короткий срок; и недостатки: 1) в остром эксперименте отключается сознание при применении наркоза и соответственно нарушается целостность реагирования организма, 2) нарушается связь организма с окружающей средой в случаи применения наркоза, 3) при отсутствии наркоза идет неадекватный нормальному физиологическому состоянию выброс стрессорных гормонов и эндогенных (вырабатываемых внутри организма) морфиноподобных веществ эндорфинов, оказывающих обезболивающий эффект.

Все это способствовало разработке хронического эксперимента – длительного наблюдения после острого вмешательства и восстановление взаимоотношений с окружающей средой. Преимущества хронического эксперимента: организм максимально приближен к условиям интенсивного существования. Некоторые физиологи к недостаткам хронического эксперимента относят то, что результаты получаются в относительно длительный срок.

Хронический эксперимент впервые был разработан отечественным физиологом И.П. Павловым, и, начиная с конца XVIII века, широко применяется в физиологических исследованиях. В хроническом эксперименте используется ряд методических приемов и подходов.

Метод, разработанный Павловым – метод наложения фистул на полые органы и на органы, имеющие выводные протоки. Родоначальником фистульного методы был Басов, однако при наложении фистулы его методом, содержимое желудка попадало в пробирку вместе с пищеварительными соками, что затруднило изучение состава желудочного сока, этапов пищеварения, скорости протекания процессов пищеварения и качества отделяемого желудочного сока на различный состав пищи.

Фистулы могут накладываться на желудок, протоки слюнных желез, кишечник, пищевод и др. Отличие павловской фистулы от басовской состоит в том, что Павлов накладывал фистулу на «малый желудочек», сделанный искусственно хирургическим путем и сохраняющий пищеварительную и гуморальную регуляцию. Это позволило Павлову выявить не только качественный и количественный состав желудочного сока на принимаемую пищу, но и механизмы нервной и гуморальной регуляции пищеварения в желудке. Кроме того, это позволило Павлову выявить 3 этапа пищеварения:

1. 
   условнорефлекторный – при нем выделяется аппетитный или «запальный» желудочный сок;
2. 
   безусловнорефлекторная фаза – желудочный сок выделяется на поступившую пищу независимо от ее качественного состава, т.к. в желудке располагаются не только хеморецепторы, но и нехеморецепторы, реагирующие на объем пищи,
3. 
   кишечная фаза – после того как пища попадает в кишечник, то пищеварение усиливается.

За свои работы в области пищеварения Павлов был удостоен Нобелевской премии.
Гетерогенные нервно-сосудистые или нервно-мышечные анастенозы. Это изменение эффекторного органа в генетически детерминированной нервной регуляции функций. Проведение таких анастеноз позволяет выявить отсутствие или наличие пластичности нейронов или нервных центров в регуляции функций, т.е. может ли седалищный нерв с остатком позвоночника управлять дыхательной мускулатурой.

При нервно-сосудистых анастенозах эффекторними органами являются кровеносные сосуды и соответственно расположенные в них хемо- и барорецепторы. Анастенозы могут выполняться не только на одном животном, но и на разных животных. Например, если сделать анастеноз нервно-сосудистый у двух собак на каротидную зону (разветвление дуги сонной артерии), то можно выявить участи различных отделов ЦНС в регуляции дыхания, кроветворения, сосудистого тонуса. При этом режим вдыхаемого воздуха изменяют у донной собаки, а регуляцию видят у другой.
Пересадка различных органов. Подсадка и удаление органов или различных участков мозга (экстирпация). В результате удаления органа создают гипофункцию той или иной железы, в результате подсадки создают ситуацию гиперфункции или избытка гормонов той или иной железы.

Экстирпация различных участков головного мозга и коры головного мозга выявляют функции этих отделов. Например, при удалении мозжечка было выявлено его участи в регуляции движения, в поддержании позы, статокинетических рефлексов.

Удаление различных участков коры головного мозга позволило Бродману картировать мозг. Он разделил кору на 52 поля по функциональным отправлениям.

Метод перерезки головного спинного мозга. Позволяет выявить функциональную значимость каждого отдела ЦНС в регуляции соматических и висцеральных функций организма, а также в регуляции поведения.

Вживление электронов в различные участки мозга. Позволяет выявить активность и функциональную значимость той или иной нервной структуры в регуляции функций организма (двигательных функций, висцеральных функций и психических). Электроды, вживляемые в мозг, делаются из инертных материалов (т.е. они должны быть интоксичными): платина, серебро, палладий. Электроды позволяют не только выявлять функцию того или иного участка, но и наоборот, зарегистрировать в каком участке мозга появление вызывает потенциал (ВТ) в ответ на те или иные функциональные отправления. Микроэлектродная техника дает человеку возможность изучить физиологические основы психики и поведения.

Вживление канюль (микро). Перфузия – пропускание растворов различного химического состава по нашему компоненту или по наличию в нем метаболитов (глюкоза, ПВК, молочная кислота) или по содержанию биологически активных веществ (гормоны, нейрогормоны, эндорфины, энкефамины и др.). Канюль позволяет вводить растворы с разным содержимым в ту или иную область мозга и наблюдать изменение функциональной активности со стороны двигательного аппарата, внутренних органов или поведения, психологической деятельности.

Микроэлектродная технология и конюлирование применяются не только на животных, но и на человеке во время хирургических операций на мозге. В большинстве случаев это делается с диагностической целью.

Введение меченых атомов и последующее наблюдение на позитронно-эмиссионном томографе (ПЭТ). Чаще всего вводят ауро-глюкозу, меченную золотом (золото+глюкоза). По образному выражению Грине, универсальным донором энергии во всех живых системах является АТФ, а при синтезе и ресинтизе АТФ основным энергетическим субстратом является глюкоза (ресинтез АТФ может так же происходить из креатин-фосфата). Поэтому по количеству потребляемой глюкозы судят о функциональной активности того или иного участка мозга, о его синтетической активности.

Глюкоза потребляется клетками, а золото не утилизируется и накапливается в этом участке. По разноактивному золоту, его количеству судят о синтетической и функциональной активности.

Стереотаксические методы. Это методы, при которых проводятся хирургические операции по вживлению электродов в определенной области мозга в соответствии со стереотаксическим атласом мозга с последующей регистрацией отведенных быстрых и медленных биопотенциалов, с регистрацией вызванных потенциалов, а также регистрацией ЭЭГ, миограммы.

При постановке новых целей и задач одно и тоже животное можно использовать в течение длительного времени наблюдения, изменения расположения микроэлементов или перфузируя различные области мозга или органы различными растворами, содержащими не только биологически активные вещества, но и метатолиты, энергетические субстраты (глюкоза, креотинфосфат, АТФ).

Биохимические методы. Это большая группа методик, с помощью которых в циркулирующих жидкостях, тканях, а иногда и органах, определяют уровень катионов, анионов, неноницированных элементов (макро и микроэлементов), энергетических веществ, ферментов, биологически активных веществ (гормоны и др.). Эти методы применяются как in vivo (в инкубаторах) или в тканях, которые продолжают секретировать и синтезировать вырабатываемые вещества в инкубационную среду.

Биохимические методы позволяют оценивать функциональную активность того или иного органа или его части, а иногда и целой системы органов. Например, по уровню 11-ОКС можно судить о функциональной активности пучковой зоны коры надпочечников, но по уровню 11-ОКС можно судить и о функциональной активности гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. В целом, поскольку 11-ОКС является конечным продуктом периферического звена коры надпочечников.

Методы изучения физиологии ВНД. Психическая работа мозга долго оставалась недоступной для естествознания в целом и для физиологии в частности. Главным образом потому, что о ней судили по ощущениям и впечатлениям, т.е. с помощью субъективных методов. Успех в этой области знаний определился тогда, когда о психической деятельности (ВНД) стали судить с помощью объективного метода условных рефлексов разной сложности выработки. В начале XX века Павловым была разработана и предложена методика выработки условных рефлексов. На основе этой методики возможны дополнительные приемы изучения свойств ВНД и локализации процессов ВНД в головном мозге. Из всех приемов наиболее часто используются следующие приемы:

Пробы возможности образования разных форм условных рефлексов (на высоту тона звука, на цвет и т.д.) , что позволяет судить о условиях первичного восприятия. Сопоставления этих границ у животных разных видов позволяет выявить: в каком направлении шла эволюция сенсорных систем ВНД.

Онтогенетическое изучение условных рефлексов . Сложное поведение животных разных возрастов при его изучении позволяет установить, что в этом поведении является врожденным, а что приобретенным. Например, Павлов брал щенков одного помета и вскармливал одних мясом, а других молоком. По достижению зрелого возраста вырабатывал у них условные рефлексы, и оказалось, что у тех собак, которые с детства получали молоко, условные рефлексы вырабатывались на молоко, а у тех собак, которых с детства кормили мясом, условные рефлексы легко вырабатывались на мясо. Таким образом, строгого предпочтения виду плотоядной пищи у собак нет, главное, что бы она была полноценной.

Филогенетическое изучение условных рефлексов. Сравнивая свойства условнорефлекторной деятельности животных разного уровня развития, можно судить: в каком направлении идет эволюция ВНД. Например, оказалось, что скорость образования условных рефлексов резко от беспозвоночных и позвоночных, сравнительно мелко изменяется на протяжении всей истории развития позвоночных и скачком достигает способностей человека сразу связывать?, совпавшие события (импринтинг), импринтинг также свойственен выводковым птицам (вылупившиеся из яйца утята могут следовать за любым предметом: курица, человек и даже за движущейся игрушкой. В переходах беспозвоночные животные – позвоночные животные, позвоночные животные – человек отразились переломные этапы эволюции, связанные с возникновением и развитием ВНД (у насекомых нервная система неклеточного типа, у кишечнополостных – ретикулярного типа, у позвоночных – трубчатого типа, у птиц появляются бальные ганглии, некоторые обуславливают высокое развитие условнорефлекторной деятельности. У человека хорошо развита кора больших полушарий, что и обуславливает скачек.

Экологическое изучение условных рефлексов. Потенциал действия, возникающий в нервных клетках, участвующих в образовании рефлекторных связей, позволяет выявить основные звенья условного рефлекса.

Особенно важно то, что биоэлектронные показатели дают возможность наблюдать формирование условного рефлекса в структурах мозга еще до того, как он появится в двигательных или вегетативных (висцеральных) рефлексах организма. Прямое раздражение нервных структур мозга позволяет ставить модельные опыты по образованию нервных связей между искусственными очагами возбуждения. Можно также прямо определять, как изменяется при условном рефлексе возбудимость участвующих в нем нервных структур.

Фармакологическое действие при формировании или переделке условных рефлексов . Вводя в мозг определенные вещества можно определить, какое влияние они имеют на скорость и прочность образования условных рефлексов, на способность к переделке условного рефлекса, что позволяет судить о функциональной подвижности ЦНС, а также на функциональное состояние нейронов коры и их работоспособность. Например, было выявлено, что кофеин обеспечивает образование условных рефлексов при высокой работоспособности нервных клеток, а при низкой их работоспособности даже небольшая доза кофеина делает возбуждение непосильным для нервных клеток.

Создание экспериментальной патологии условно-рефлекторной деятельности . Например, хирургическое удаление височных долей коры больших полушарий ведет к псической глухоте. Методом экстирпации выявляется функциональная значимость участков коры, подкорки и стволовых отделов мозга. Таким же образом определяют локализацию корковых концов анализаторов.

Моделирование процессов условно-рефлекторной деятельности . Еще Павлов привлекал математиков для того, чтобы выразить формулой количественную зависимость образования условного рефлекса от частоты его подкрепления. Оказалось, что большинства здоровых животных, включая человека, условный рефлекс вырабатывался у здоровых людей после 5 подкреплений безусловным раздражителем. Особенно это важно в служебном собаководстве и в цирке.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений условного рефлекса . Поддержка произвольного внимания, полета, эффективность обучения.

Сопоставление психологических и физиологических проявлений с биоэлементами и морфологическими с биокинетическими: выработка белков памяти (S-100) или участков биологически активных веществ в формировании условных рефлексов. Доказано, что если ввести вазопроессии, то условные рефлексы вырабатываются быстрее (вазопрессии – нейро-гормон, вырабатываемый в гипоталамусе). Морфологические изменения структуры нейрона: голый нейрон при рождении и с денуритами у взрослого человека.
Лабораторное занятие №1

Другие книги схожей тематики:

Автор	Книга	Описание	Год	Цена	Тип книги
Айзман, Роман Иделевич, Абаскалова, Н.П. , Шуленина, Н.С.		Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса «Физиология человека и животных» для студентов биологического профиля педагогического направления и построено в соответствии с Федеральным… - Инфра-М, (формат: 215.00mm x 150.00mm x 22.00mm, 432 стр.) высшее образование: бакалавриат	2015	1529	бумажная книга
Н. А. Агаджанян, Л. З. Тель, В. И. Циркин, С. А. Чеснокова		Учебник в доступной форме отражает современное состояние физиологии человека - фундаментальной дисциплины в образовании будущего врача, биолога, валеолога. В книге представлены все основные разделы… - Медицинская книга, (формат: 70x100/16, 528 стр.) Учебная литература для медицинских вузов	2009	880	бумажная книга
Е.Б. Бабский		Эта книга будет изготовлена в соответствии с Вашим заказом по технологии Print-on-Demand. Учебник представляет собой издание широко известного и хорошо зарекомендовавшего себя, переведенного на ряд… - ЁЁ Медиа, -	1985	1258	бумажная книга
Ю. Н. Чусов		Пособие предназначено для студентов педучилищ по специальности "физическая культура" . В первой части изложены основы физиологии человека с учетом возрастных особенностей. Выделены вопросы, имеющие… - Просвещение, (формат: 60x90/16, 240 стр.)	1981	330	бумажная книга
		Учебник написан в соответствии с утвержденной в 1974 г. программой по физиологии для институтов физической культуры. В первой его части излагаются вопросы общей физиологии человека, во второй … - Физкультура и спорт, (формат: 150x230, 496 стр.) Учебник для институтов физической культуры	1975	430	бумажная книга
Владимир Филимонов		От издателя:Учебник представляет собой фундаментальное руководство по физиологии человека. Он подготовлен в соответствии с программой по нормальной физиологии для медицинских вузов Украины, а также с… - (формат: 170x245мм, 816стр. (иллюстрации) стр.)	2012	257	бумажная книга
Е.Б. Бабский		Учебник представляет собой издание широко известного и хорошо зарекомендовавшего себя, переведенного на ряд языков учебника физиологии для медицинских институтов. Во всех главах учебника изложены… - ЁЁ Медиа, (формат: Твердая глянцевая, 432 стр.)	1985	1578	бумажная книга
Виктор Зинчук		Даны характеристики основных понятий общей физиологии; рассмотрены вопросы частной физиологии: функции органов и систем, а также механизмы их осуществления и регуляции; описаны интегративные функции… - Вышэйшая школа, (формат: 70x100/16, 528 стр.) Для медицинских училищ и колледжей электронная книга	2012	245	электронная книга
Владимир / Александр Стариковы	Физиология человека глазами физика	Физиология человека глазами физика – это выдающееся издание, открывающее много тайн и секретов к долголетию и пониманию собственного тела, его бескрайних ресурсов и возможностей - Издательские решения, (формат: 60x84/8, 348 стр.) электронная книга		200	электронная книга
Кэпит У.		Бестселлер "Физиология человека: атлас-раскраска" входит в ТОП-5 лучших книг мира по медицине и биологии. "Анатомия человека: атлас-раскраска" и "Физиология человека: атлас-раскраска" - пара… - Эксмо, (формат: 60x84/8, 348 стр.) медицинский атлас	2018	1056	бумажная книга
Кэпит У., Мейси Р., Мейсами Э.	Физиология человека: атлас-раскраска	Бестселлер"Физиология человека: атлас-раскраска"входит в ТОП-5 лучших книг мира по медицине и биологии."Анатомия человека: атлас-раскраска"и"Физиология человека: атлас-раскраска" -пара уникальных… - Издательство "Эксмо" ООО, (формат: 60x84/8, 348 стр.) Медицинский атлас	2018	825	бумажная книга
Айзман Р.И.		Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса «Физиология человека и животных» для студентов биологического профиля педагогического направления и построено в соответствии с Федеральным… - Инфра-М, (формат: 60x90/16, 240 стр.) Бакалавриат	2017	1424	бумажная книга
Р. И. Айзман, Н. П. Абаскалова, Н. С. Шуленина	Физиология человека. Учебное пособие	Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса "Физиология человека и животных" для студентов биологического профиля педагогического направления и построено в соответствии с Федеральным… - Инфра-М, (формат: 60x90/16, 432 стр.) Высшее образование	2016	863	бумажная книга
Айзман Р., Абаскалова Н., Шуленина Н.	Физиология человека. Учебное пособие. Второе издание, переработанное и исправленное	Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса «Физиология человека и животных» для студентов биологического профиля педагогического направления и построено в соответствии с Федеральным… - Инфра-М, (формат: Твердая глянцевая, 432 стр.)	2015	938	бумажная книга
Айзман Р.И.	Физиология человека: Учебное пособие. Гриф МО РФ	Учебное пособие отражает опыт авторов в преподавании курса&171;Физиология человека и животных&187;для студентов биологического профиля педагогического направления и построено в соответствии с… - ИНФРА-М, (формат: Твердая глянцевая, 432 стр.) Бакалавриат	2015	1363	бумажная книга

См. также в других словарях:

физиология человека - — EN human physiology A branch of biological sciences that studies the functions of organs and tissues in human beings. (Source: OMD / WOR)… … Справочник технического переводчика Большая медицинская энциклопедия

Физиология (от греч. φύσις природа и греч. λόγος знание) наука о закономерностях функционирования и регуляции биологических систем разного уровня организации, о пределах нормы жизненных процессов (см. нормальная физиология) и болезненных… … Википедия

ФИЗИОЛОГИЯ, физиологии, мн. нет, жен. (от греч. physis природа и logos учение). 1. Наука о функциях, отправлениях организма. Физиология человека. Физиология растений. || Самые эти функции и законы, ими управляющие. Физиология дыхания. Физиология… … Толковый словарь Ушакова

- (от греч. phýsis – природа и...Логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и тканей и регуляции физиологических функций. Ф. изучает также закономерности взаимодействия живых организмов с … Большая советская энциклопедия, 1977 - Фильм рассказывает о В. И. Ленине, отдельных периодах его жизни.

• Звездные амазонки , 2008 - Почему на 400 человек, побывавших в космосе, приходится лишь 50 женщин? Мужчины с трудом терпят женщин даже на обычном корабле, а на космическом – тем более. И оперируют научными данными, благо психологи и физиологи еще не пришли к консенсусу по данному вопросу. Физиологи считают, что женщин и мужчин должно быть поровну. Женщины более стрессоустойчивы, а значит, хороши при длительных перелетах. В их организме меньше железа, они меньше подвержены радиации. Мужчины лучше переносят взлет и посадку, быстрее принимают решения. У мужчин более крупные вены, циркуляция крови более активная, меньше головокружений. Психологи думают, что в мужском коллективе нет повода для конфликтов. Присутствие женщины заставляет мужчин соперничать. Почему мужчины в нашей стране открыто или подспудно противятся полетам представительниц противоположного пола в космос? Какие суеверия существуют вокруг пребывания представительниц слабого пола в звездном пространстве? Об этом рассказывает фильм.

Год выпуска: 1985

Жанр: Физиология

Формат: PDF

Качество: Отсканированные страницы

Описание: Со времени предыдущего издания учебника «Физиология человека» прошло 12 лет Не стало ответственного редактора и одного из авторов книги - академика АН УССР Е.Б. Бабского, по руководствам которого изучали физиологию многие поколения студентов.
В состав авторского коллектива настоящего издания вошли известные специалисты соответствующих разделов физиологии: член-корреспондент АН СССР, проф. А.И. Шаповалов и проф. Ю.В. Наточин (заведующие лабораториями Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова АН СССР), проф. В.Д. Глебовский (зав. кафедрой физиологии Ленинградского педиатрического медицинского института), проф. А.Е. Коган (зав. кафедрой физиологии человека и животных й директор института нейрокибернетики Ростовского Государственного Университета), проф. Г.Ф. Коротько (зав. кафедрой физиологии Андижанского медицинского института), прйф. В.М. Покровский (зав. кафедрой физиологии Кубанского медицинского института), проф. Б.И. Ходоров (зав. лабораторией Института хирургии им. А.В. Вишневского АМН СССР), проф. И.А. Шевелев (зав. лабораторией Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии АН СССР).
За прошедшее время появилось большое количество новых фактов, воззрений, теорий, открытий и направлений нашей науки. В связи с этим 9 глав в настоящем издании пришлось написать заново, а остальные 10 глав переработать и дополнить. При этом в той мере, в какой это было возможно, авторы пытались сохранить текст этих глав.
Новая последовательность изложения материала, равно как и объединение его в четыре основных раздела продиктованы стремлением придать изложению логическую стройность, последовательность и, насколько это возможно, избежать дублирования материала.
Содержание учебника «Физиология человека» соответствует программе по физиологии, утвержденной в 1981 году. Учтены и критические замечания в адрес проекта и самой программы, высказанные в постановлении Бюро Отделения физиологии АН СССР (1980 г.) и на Всесоюзном совещании заведующих кафедрами физиологии медвузов (Суздаль, 1982). В соответствии с программой в учебник «Физиология человека» введены главы, отсутствующие в предыдущем издании: «Особенности высшей нервной деятельности человека» и «Элементы физиологии труда, механизмы тренировки и адаптации», а также расширены разделы, освещающие вопросы частной биофизики и физиологической кибернетики. Авторы учитывали при этом, что в 1983 году вышел учебник биофизики для студентов медицинских институтов (под ред. проф. Ю.А. Владимирова) и что элементы биофизики и кибернетики изложены в учебнике проф. А.Н.Ремизова «Медицинская и биологическая физика».
Из-за ограниченного объема учебника «Физиология человека» пришлось, к сожалению, опустить главу «История физиологии», а также экскурсы в историю в отдельных главах. В главе 1-й даны лишь очерки становления и развития основных этапов нашей науки и показано ее значение для медицины.
Большую помощь в создании учебника оказали наши коллеги. На Всесоюзном совещании в Суздале (1982) была обсуждена и одобрена структура, и высказаны ценные пожелания относительно содержания учебника. Проф. В.П. Скипетровым пересмотрена структура и отредактирован текст 9-й главы и, кроме того, написаны ее разделы, касаюшиеся свертывания крови. Проф. В.С. Гурфиккелем и Р.С. Персон написан подраздел лавы 6-й «Регуляция движений». Доц. Н.М. Малышенко представила некоторые новые материалы для главы 8. Проф. И.Д. Боенко и его сотрудники высказали много полезных замечаний и пожеланий в качестве рецензентов.
Сотрудники кафедры физиологии МОЛГМИ им.Н.П. Пирогова проф. Л.А. Миютина, доценты И.А. Мурашова, С.А. Севастопольская, Т.Е. Кузнецова, к.м.н Л.И. Монгуш и Л.М. Попова приняли участие в обсуждении рукописи некоторых глав, (очется выразить всем указанным товарищам нашу глубокую признательность.
Авторы в полной мере сознают, что в столь трудном деле, каким является создание современного учебника, неизбежны недочеты и поэтому будут благодарны всём, кто выскажет в адрес учебника критические замечания и пожелания.